Après avoir fait le point sur l’aedeagus des arthropodes et l’hémipénis des squamates, toute notre attention sera, pour ce troisième épisode de notre série, focalisée sur les très proches cousins de nos amis serpents et lézards: les oiseaux, qui rappelons le, ne sont rien de moins que les derniers dinosaures encore en vie à l’heure actuelle (souvenez-vous en la prochaine fois que vous vous élargirez l’œsophage à coup de poulet frit, si arrière-grand-papy n’avait pas eu ce malheureux accident de météorite, vous feriez moins le bonhomme).
Pas de pénis…
Différencier les mâles et femelles d’une même espèce n’est pas toujours chose aisée. Parfois, on s’en sort facilement grâce à un dimorphisme sexuel très visible (taille et/ou couleur différente, présence ou non de cornes, de mamelles etc…), parfois il faut ruser et écouter attentivement le chant, ou le vrombissement des ailes. En dernier recours, si les techniques précédemment citées n’ont pas porté leurs fruits, il reste toujours la possibilité de saisir l’animal et de partir à la recherche de ses appendices ou orifices révélateurs de son identité sexuelle. Cependant, si l’on attrape un oiseau mâle pour regarder entre ses petites pattes, on ne verra ni testicules (seule une partie des mammifères les portent à l’extérieur) ni pénis, mais plutôt une “protubérance” qui ressemble à la photo ci dessous à gauche (cliquez pour agrandir). En effet, chez la grande majorité des oiseaux, l’appareil génital externe est uniquement composé d’une cavité nommée cloaque, et ce, qu’il s’agisse d’un mâle ou d’une femelle. Quand à l’acte de copulation, les spermatozoïdes sont transmis directement d’un orifice l’autre par simple juxtaposition, sans pénétration aucune, comme le montre le dessin à droite (de nouveau, vous pouvez cliquer pour agrandir l’image, en supposant qu’un accouplement de gallinacés en gros plan vous intéresse).
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| Protubérance cloacale d’hirondelle mâle Melospiza melodia (Image: Mon@rch) | Non-Coït aviaire (poule/coq). Le dépôt de sperme par le mâle se fait directement dans cloaque femelle, sans pénétration. |
Autre détail intéressant: Parallèlement aux femelles dont, l’ovaire droit est atrophié, le testicule gauche des mâles est beaucoup plus grand que le droit. De plus, pendant les périodes de reproduction, son volume augmente de manière très impressionnante (avec une taille maximale de plusieurs dizaines à plusieurs centaines de fois supérieure à la taille initiale selon les individus et les espèces). L’asymétrie de l’appareil reproducteur n’est cependant pas l’apanage des sauropsidés à plume, les squamates (serpents et lézards) possédants parfois eux aussi des testicules de taille significativement différente comme je l’avais mentionné dans mon précédent billet.
… à quelques exceptions près.
Chez les oiseaux, on ne fait pas dans la demi mesure; en matière de pénis c’est même carrément “tout ou rien”, et comme nous venons de le voir, l’organe brille par son absence chez la majorité des bêtes à plumes. Mais pour les quelques espèces qui en possèdent un, c’est une toute autre histoire… Prenons l’exemple du canard, paisible volatile aquatique au chant mélodieux et à l’appétit vorace. Les canards sont, avec les struthioniformes, les anhimidae et les cracidae, les seuls oiseaux à posséder un pénis, ce qui facilite grandement l’insémination, et augmente donc les chances de paternité (avantage évolutif, sélection naturelle blabla…). Jusque là, pas de quoi leur casser trois pattes. Et pourtant, ce pénis est loin d’être ordinaire par bien des aspects. Sa taille tout d’abord, est démesurée : d’une vingtaine de centimètres pour le canard musqué domestique (Cairina moschata, animal d’une longueur totale d’environ 80cm ce qui est déjà franchement pas mal) jusqu’à 42.5cm pour l’érismature ornée (Oxyura vittata, un canard Argentin de seulement une quarantaine de centimètres de long, et là c’est carrément monstrueux).
Le Canard Argentin Oxyura vittata et son pénis de plus de 40cm de long
(Image: McCracken et al.)
La morphologie de ce gigantesque organe est également originale de par sa forme spiralée tournant dans le sens inverse des aiguilles d’une montre (très important) et par la structure du corps érectile qui se remplit de lymphe et reste flexible, même pendant l’érection (contrairement au corps caverneux du pénis des mammifères qui se remplit de sang et est rigide pendant l’érection. Imaginez un peu le volume de sang nécessaire à l’érection d’un pénis d’une telle longueur et la chute de tension qui en découlerait). Mais le plus étonnant, voir choquant, avec le membre viril du canard, c’est son éversion, autrement dit, son érection. En effet, lorsqu’il est au repos, le pénis de canard n’est pas pendant comme le serait celui d’un mammifère, mais internalisé, invaginé, c’est à dire replié vers l’intérieur comme un doigt de gant retourné. Lorsque survient le moment du coït, un puissant flux de lymphe le remplit et force son déploiement jusqu’à l’érection complète en… 0.36 (±0.033) secondes. Vous avez bien lu, à peine plus d’un tiers de seconde pour passer d’une sorte de sac oblong internalisé et replié sur lui même à un phallus de plus de 20cm au mieux de sa forme. C’est ce qu’on appelle une érection explosive.
Eversion explosive d’un pénis de canard commun (ralenti 10 fois).
(Images: Brennan et al).
Comme vous avez pu le voir, l’éjaculation suit immédiatement l’éversion. Le sperme commence son trajet au moment même où la lymphe entre dans le corps érectile (alors que l’érection ne fait que débuter), et est acheminé à l’extérieur de l’organe. A mesure que le pénis se gonfle, il se forme à sa surface un sillon qui sera emprunté par la semence, jusqu’à ce que celle-ci soit déposée dans le cloaque femelle (pas de canal urogénital traversant le corps caverneux comme chez les mammifères). La pénétration n’est d’ailleurs, elle non plus, pas ordinaire, puisque l’éversion du pénis de canard se fait directement dans le cloaque femelle. Les deux partenaires se mettent en position et accolent leurs parties génitales comme les autres oiseaux avant l’érection du mâle. Ce n’est qu’à ce moment là que survient la violente éversion du pénis à l’intérieur même des voies génitales femelles, suivie d’une éjaculation quasi-instantanée.
Coévolution en spirales inversées
Pour ajouter à l’aspect romantique de la sexualité aviaire, il faut savoir que, comparativement aux autres oiseaux dépourvus de pénis, le fait d’en posséder un autorise une pratique très courante, bien que peu appréciable, chez le canard: le rapport sexuel forcé (difficile en effet de concevoir un viol sans corps externe érectile). Si ce mode de reproduction est avantageux pour le mâle (pouvoir féconder un maximum de partenaires, qu’elles soient ou non d’accord promet une descendance nombreuse), il est bien entendu délétère pour la femelle car peut entrainer des blessures (de la même manière que chez la bruche) en plus de la forcer à investir temps, énergie et ressources pour élever ses futurs petits (car la contraception dans la nature, c’est comme au Vatican, ça n’existe pas). Voici donc que se pose un problème devenu familier pour notre fidèle lectorat: le conflit évolutif (dont j’ai déjà parlé ici et là). Pour avoir de bonnes chances de paternité, le mâle doit féconder un maximum de femelles et s’arme pour cela d’un organe inséminateur (course à l’armement, la sélection naturelle favorise les mâles possédant un pénis et capables d’inséminer les femelles de force). Cependant, la violence n’ayant jamais amélioré la survie, et la maternité présentant un quasi-handicap dans la nature, les femelles se trouvent en danger et développent des défenses (on appelle cela la coévolution forcée, tout ce qui est délétère pour l’un des deux sexes l’est pour l’espèce entière. En terme de sélection naturelle, il est avantageux pour les femelles de résister d’une manière ou d’une autre à un rapport sexuel non souhaité). En l’occurrence, la forme des voies génitales femelles s’est “désadaptée” à celle des pénis des mâles. En effet, si le phallus a la forme d’une spirale tournant dans le sens inverse des aiguilles d’une montre, le vagin censé l’accueillir tourne quant à lui dans le sens horaire, c'est à dire précisément à l’inverse.
Anatomies des voies génitales mâle et femelle chez 4 espèces de canard, vagin à gauche, pénis à droite. A et B : Espèces à pénis court, sans copulation forcée (A:Histrionicus histrionicus ; B:Anser cygnoides ), C et D : Espèces à pénis long, pratiquant fréquemment la copulation forcée (C:Clangula hyemalis ; D:Mallard Anas ). Les têtes de de flèche blanches indiquent les limites supérieures et inférieures du vagin, l'étoile à la base du pénis indique la partie musculaire. (Image: Brennan et al).
Comme le montrent ces images, chez les espèces à pénis court et ne pratiquant pas le rapport sexuel forcé, la forme du vagin des canes reste droite alors que chez celles possédant un pénis long, spiralé et pratiquant la copulation forcée, elle est enroulée en une spirale horaire. A n’en pas douter, il s’agit bien d’une coévolution engendrée par un conflit d’origine sexuelle. Mais en pratique, quelle est la différence entre des voies femelles droites et spiralées? c’est ce que montre la vidéo suivante:
Eversion de pénis (ralenti 10 fois) dans différents types de barrières mécaniques.
1. tube droit (contrôle positif ne présentant qu’une très faible résistance)
2. tube en spirale de sens anti-horaire (correspondant à celle du pénis)
3. tube en spirale de sens horaire (correspondant aux voies génitales femelles)
4. tube en V (contrôle négatif présentant une grande difficulté pour l’éversion)
5 et 6. tubes en silicone (le dernier se perce, montrant la puissance de l’éversion)
(Images: Brennan et al).
Une spirale en sens inverse empêche donc le pénis d’entrer dans les voies femelles. Mais cela n’empêche-t-il pas la fécondation? Et cela n’est-il pas encore plus violent pour les femelles? Au final où est l’avantage? Cette étrange morphologie soulève quelques questions. Eh bien l’avantage se situe dans le contrôle des naissances. En effet, si le vagin en spirale horaire empêche le pénis d’entrer suffisamment en profondeur pour déposer efficacement le sperme lors d’un rapport forcé, la femelle peut l’assouplir par des contractions musculaires pour aider la pénétration du phallus si elle désire se reproduire. De fait, seuls les coïts désirés sont susceptibles de déboucher sur une fécondation, et donc une naissance. Et voilà comment en définitive, malgré toute la violence des mâles, ce sont les femelles qui décident. A bon entendeur…
Références:
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Are ducks impressed by drakes’ display? Kevin G. McCracken, Robert E. Wilson, Pamela J. McCracken, Kevin P. Johnson. Nature. 2001
- Explosive eversion and functional morphology of the duck penis supports sexual conflict in waterfowl genitalia. Brennan PL, Clark CJ, Prum RO. Proceedings of the Royal Society. 2009. PDF.
- Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl. Patricia L.R. Brennan, Richard O. Prum, Kevin G. McCracken, Michael D. Sorenson, Robert E. Wilson, and Tim R. Birkhead. PLoS ONE. 2007.
