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mercredi, septembre 7 2011

Podcast Science: L'arbre du vivant 3/3

(Cet article est publié en même temps sur Podcast Science, où vous pourrez écouter sa version audio)

Suite et fin de notre épopée pour percer le secret de l’arbre de la vie. Les semaines précédentes, nous avons exploré l’origine du vivant et la définition de vivant puis je vous ai raconté une histoire des classifications du Vivant jusqu’à aborder la méthode de la classification actuelle: la phylogénie.

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La classification phylogénétique du Vivant


Certains d’entre vous se demandent peut-être pourquoi le titre du dossier s’appelle l’arbre du vivant quand on va aborder la classification du vivant…

C'est vrai ça, pourquoi un arbre? 
Pourquoi un arbre? Et bien tout simplement parce qu’un arbre représente facilement les relations de parenté. Comment représenter la généalogie, autrement qu’avec un arbre? C’est pas facile, hein?

Par contre, il faut faire très attention: c’est pas parce qu’on trouve un arbre dans un livre, qu’il s’agit nécessairement d’un arbre phylogénétique. De la même manière, si vous trouvez dans une entreprise un arbre hiérarchique cela ne signifie pas que le PDG a engendré tous ses employés… Il faut aussi distinguer un arbre phylogénétique d’un arbre généalogique. Ils sont tous deux issus de la même réflexion, mais dans un arbre généalogique on peut répondre à la question “qui descend de qui?”, tandis qu’avec un arbre phylogénétique, on ne peut répondre qu’à la question “qui est plus proche de qui?”.

 Schéma général d'un arbre phylogénétique


Dans n’importe quel arbre, il y a des branches, des nœuds et des feuilles: les feuilles représentent les individus vivant à l’heure actuelle, et grâce aux branches et aux nœuds, on peut connaitre leurs relations de parentés. Là où il y a une différence entre l’arbre généalogique et l’arbre phylogénétique c’est quand on considère les nœuds. Dans un arbre généalogique, les nœuds représentent des individus réels, de véritables ancêtres. Comme je l’ai dit plus haut, quand on aborde les êtres vivants, c’est pratiquement impossible d’avoir accès aux ancêtres à l’heure actuelle. Du coup, les nœuds représentent des ancêtres hypothétiques. Là où la généalogie est une représentation directe du passé, la phylogénie ne s’attache qu’à reconstituer le passé. Et même si on veut faire une phylogénie avec des fossiles, ceux-ci seront placés sur les feuilles: on ne sait pas si le fossile qu’on tient dans la main est véritablement un ancêtre qu’on peut placer à un nœud (si ça se trouve on tient un individu qui est mort avant de se reproduire…) Dans le doute, on ne le considère pas comme un ancêtre et on le place au sommet de l’arbre, comme les autres espèces actuelles, ce qui va permettre de déterminer quand même avec quelles autres espèces le fossile est le plus proche.

Dans cet arbre phylogénétique, Mesonyx, Ambulocetus et Basilosaurus représentent des espèces fossiles
Dans cet arbre phylogénétique, Mesonyx, Ambulocetus et Basilosaurus représentent des espèces fossiles


Bref, tâchons de classifier le vivant. L’un des plus grands bouleversements qu’a subi la classification du vivant ces dernières années concerne la division du monde vivant. Historiquement, on partageait le vivant en deux domaines distincts: les organismes dont les cellules porte un noyau (qu’on appelle eucaryotes, avec par exemple des organismes unicellulaires comme la levure, l’amibe et des organismes pluricellulaires comme les plantes, les champignons, les animaux, etc…) et les organismes dont les cellules ne porte pas de noyau (qu’on appelle procaryotes avec par exemple les bactéries).

Procaryote (à gauche) et Eucacaryote (à droite) 
En ce qui concerne la classification d’organismes unicellulaires (qui forment la majorité des organismes vivants) les phylogénéticiens du début du XXème siècle avaient évidemment beaucoup de difficultés à trouver des caractères homologues pour réaliser leurs phylogénies… C’est en effet plus difficile de trouver des similitudes entre des organismes qui ne sont formés que d’une seule cellule, que de trouver des similitudes chez différentes espèces d’animaux qui présentent des caractères morphologiques complexes et visibles facilement comparables.

Heureusement, avec l’avènement de la génétique moderne et l’accès aux séquences du patrimoine génétique de ces organismes, les chercheurs se sont trouvés dotés d’une ribambelle de nouveaux caractères comparables entre les organismes vivants: on peut ainsi comparer la séquence de gènes qui ont été conservées entre toutes les espèces vivantes depuis plus de 3 milliards d’années! Les séquences de gènes peuvent, au même titre qu’une particularité morphologique, être considérées grosso-modo comme des caractères homologues.

 

 Carl Richard WoeseGeorge Edward Fox

 

C’est avec ces nouveaux outils génétiques que Carl Woese et George Edward Fox ont décidé de classer tous les procaryotes… Et leurs résultats firent l’effet d’une bombe: à la base de l’arbre, témoignant du début de l’histoire de toutes les espèces, le monde du vivant n’était plus divisé en 2 domaines, mais en 3.

3 domaines du Vivant: Eubactéries, Eucaryotes et Archées

Ceux-ci portent les noms suivants: Eucaryotes, Eubactéries et Archées. Eubactéries et Archées sont des groupes d’organismes unicellulaires sans noyau, mais on ne peut plus les regrouper en tant que procaryote car le gouffre génétique entre eucaryotes et archées est aussi large que celui qui sépare eubactéries et eucaryotes! Pire, le fait que l’on ne possède pas de groupe extérieur pour le comparer avec ces trois domaines fait que l’on n’arrive pas à savoir quel groupe a émergé en premier. Est-ce que ce sont les eubactéries dont certaines populations ont ensuite donné naissance aux archées et aux eucaryotes? Ou est-ce que ce sont les archées, ou encore les eucaryotes? Pour l’instant, impossible à dire! On a donc un bel arbre avec trois branches initiales mais le tronc reste une inconnue.

Toujours est-il que cette révolution a apporté un vent de fraîcheur dans les esprits car tous les scénarios évolutifs devenaient envisageables y compris celui où des organismes complexes auraient émergés avant le lignage des organismes les plus simples de la planète (eubactéries et archées).


Bref un petit mot sur chacun des protagonistes de l’histoire:

Escherichia coli au Microscope Electronique à BalayageExemple d’Eubactérie: Escherischia coli


Les Eubactéries sont donc des organismes unicellulaires dépourvus de noyaux et rassemblent la plupart des bactéries que nous connaissons couramment: Escherischia coli, Bacillus anthracis (alias l’agent de l’anthrax), Vibrio cholerae (l’agent du choléra), Treponema pallidum (l’agent de la syphilis), Yersinia pestis (l’agent de la peste)… Bref, un bon lot de saloperies pour quelques espèces cruciales à notre survie… Au rang des bactéries essentielles, il y a les cyanobactéries sans lesquelles nous ne pourrions pas respirer à la surface de la terre: c’est grâce à elles si l’atmosphère terrestre a vu son taux de dioxygène s’élever de 1% aux 20% actuels!

Halobacteria sp. vu au Microscope Electronique à Balayage Exemple d’Archée: Halobacteria sp.


Les archées, ayant été découvertes assez récemment, restent une Terra Incognita de la microbiologie. Ce sont également des organismes unicellulaires sans noyaux. La majorité des archées découvertes sont Extremophiles et peuvent survivre et pulluler dans des environnements très hostiles comme les geysers, les cheminées hydrothermales, les rejets acides de certaines mines, etc… Mais on en trouve de plus en plus dans des lieux ordinaires comme… Notre estomac! Certaines sont même indispensables à la survie d’espèces animales comme les termites dont l’estomac est rempli d’archées méthanobactériales qui convertissent l’hydrogène en méthane et permettent la digestion du bois dont raffolent les termites.

 

Levure Saccharomyces cerevisiae vu au Micoscope à BalayageExemple d’Eucaryote: la levure Saccharomyces cerevisiae

Bon au passage, vous aurez remarqué qu’elles ont un peu
les même tronches ces cellules…
Et pourtant elles sont les représentantes de trois lignées
qui se sont séparées il y a plus de 3 milliard d’années!!!


Passons enfin au troisième domaine, celui des Eucaryotes. Bien qu’une bonne partie des eucaryotes soient unicellulaires, il s’agit de la seule lignée du vivant d’où ont émergé des organismes pluricellulaires (dont nous, Homo sapiens: nous sommes des eucaryotes, au même titre qu’une fougère, une amibe et une levure). Les cellules eucaryotes sont caractérisées par la présence d’un noyau qui contient l’information génétique de la cellule.

Cellule Eucaryote

Les auditeurs de Podcast Science ont probablement écouté l’émission  sur les mitochondries qui représentent une autre caractéristique spécifique aux Eucaryotes: ce sont ce qu’on appelle des organelles, des petites structures annexes au noyau qui baignent dans le milieu intracellulaire qu’on nomme le cytoplasme.

Une Mitochondrie... que c'est mimi!

Ces structures sont dotées de 2 membranes et sont indispensables à la respiration cellulaire. C’est grâce aux mitochondries que des molécules comme des sucres ou des lipides sont convertis, par oxydation, en énergie chimique. Certaines cellules eucaryotes ont d’autres organelles comme les chloroplastes qui confèrent aux cellules eucaryotes qui les portent la capacité de photosynthèse.

Un chloroplaste... Qu'est-ce que c'est classe! 
Ce qui a souvent laissé pantois les chercheurs, c’est que chloroplastes et mitochondries possèdent leur propre ADN et sont capables de se diviser dans la cellule eucaryote. L’idée de génie qu’ont eu Carl Woese et Gary Olsen, c’est d’utiliser les séquences de certains gènes mitochondriaux et chloroplastiques pour faire leur phylogénies. Nouvelle Bombe dans le monde de la biologie (une habitude pour le bombardier qu’est Carl Woese!): les mitochondries et les chloroplastes se placent dans l’arbre du vivant au sein du groupe des eubactéries!

Où se placent les mitochondries et les chloroplastes dans l'arbre du vivantChloroplastes et mitochondries (en rouge) se trouvent au sein des Eubactéries

Comment interpréter ce résultat? Et bien c’est simple, cela signifie que les mitochondries et les chloroplastes sont les reliques d’eubactéries coincées dans les premières cellules eucaryotes. On ne sait pas s’il s’agit d’une symbiose, d’un parasitage, ou d’une digestion inachevée…

Endosymbiose de la mitochondrie

Endosymbiose des chloroplastes
Toujours est-il que les cellules eucaryotes sont toutes des chimères avec un peu d’eubactéries les accompagnants perpétuellement. C’est peut-être la plus vieille et la plus longue histoire d’amour jamais racontée! Et pourquoi pas la raconter en musique, hein?


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Vous allez entendre successivement le son de l’ancêtre de la mitochondrie, une protéobactérie alpha puis le son d’un eucaryote ancestral, et ensuite, le son de la chimère endosymbiotique actuelle. Et si l’on ajoute à l’équation l’ancêtre du chloroplaste, une cyanobactérie, alors un organisme eucaryote photosynthétique actuel est en fait une triple chimère. Et quand on parle de chimère, c’est au sens le plus profond du terme. En effet, si les mitochondries et les chloroplastes restent dans les cellules eucaryotes, c’est notamment dû au fait que leurs génomes se sont complètement mélangés: on retrouve dans le génome de la mitochondrie, des bouts de génomes d’origines eucaryotes, et vice-versa! Du coup, il est presque impossible que l’un puisse se passer de l’autre!

Penchons-nous maintenant sur les eucaryotes. Autant le dire tout de suite, à l’oral, il est quasi impossible de représenter la classification de ces organismes dont on a recensé plus d’1 738 575 espèces (et estimé le nombre à plus de 8 700 000!). L’arbre des eucaryotes est un arbre gargantuesque aux branches innombrables.

Et pourtant, certains s'y essaient... Un arbre des EucaryotesIl y a pourtant un aspect qu’on peut transmettre à la base de l’arbre des eucaryotes: ceux-ci se sont scindés en deux lignées bien distinctes: les unicontes et les bicontes.

Unicontes et Bicontes, Roger & Simpson 2009 Curr Biol

Tous les organismes bicontes, à la base tous unicellulaires, portent deux flagelles, cette sorte de petite queue qui sert à leur mobilité, tandis que les organismes unicontes (tous à la base unicellulaires également)… et ben ils n’en portent qu’un. Chez ces deux lignées, il y a eu émergence de la pluricellularité (plusieurs fois d’ailleurs, une convergence évolutive de taille !) Et au passage, certaines cellules que les organismes pluricellulaires eucaryotes produisent gardent une relique de ces deux innovations évolutives: les unicontes pluricellulaires produisent en général des spermatozoïdes avec un seul flagelle, tandis que les bicontes produisent en général des spermatozoïdes avec deux flagelles.
Les bicontes d’une part et les unicontes d’autre part forment 2 groupes monophylétiques, c'est-à-dire un ancêtre et tous ses descendants.

 

Une paramécie, vue au Microscope Electronique à Balayage

 

Chez les bicontes, on trouve la Lignée Verte (la lignée des organismes ayant effectué la première endosymbiose chloroplastique… et non un roman de Stephen King…), mais aussi des paramécies ou encore des apicomplexés (contenant les agents de la malaria et de la toxoplasmose).

Les unicontes quant à eux, regroupent l’ensemble des espèces animales, mais aussi le groupe des champignons, ou encore celui des amibes. Vous avez bien entendu: les animaux sont donc, en termes de parenté, plus proches des champignons et des amibes que d’un Sapin!

 

Vous lui trouvez pas un air de ressemblance?

 

Et ce, quel que soit la complexité des champignons: la levure, organisme unicellulaire appartenant au groupe des champignons, est plus proche de l’humain que de n’importe quelle plante!

Levure Saccharomyces cerevisae
La séparation arbitraire classique du règne animal et végétal a enfin explosé.


J’en profite au passage pour appuyer sur un point crucial concernant cette révolution: le fait d’être doté de capacités de photosynthèse n’est pas une innovation évolutive caractérisant la Lignée Verte. Rappelez-vous, les chloroplastes sont des reliques de cyanobactéries, et il y en a encore plein à travers le monde: ce ne sont pas des plantes pour autant. D’autre part, il y a beaucoup d’autres organismes eucaryotes qui sont capables de photosynthèse. Classiquement, ils étaient regroupés sous le nom d’algues. Et bien les algues, c’est un groupe qui n’a aucune valeur phylogénétique: c’est un patchwork d’organismes pas du tout apparentés avec en son sein des espèces unicontes et bicontes. Un vrai fouillis sans aucun sens!

Tous les noms en vert désignent des groupes d'espèces qu'on appelait algues

Tous les noms en vert désignent des groupes d'espèces qu'on appelait algues… Autant dire que les algues ne représentent donc pas un groupe avec un ancêtre et tous ses descendants… Sinon, nous serions des algues!

Bon allez, je sais qu’il vous démange de savoir maintenant où sont les animaux dans cette classification. Et bien les animaux font partie, comme je le disais, du groupe des unicontes, proche parents des champignons. De nos jours on donne au groupe monophylétique des animaux le nom de métazoaires.

Différents Métazoaires
Il faut garder en tête que pour affirmer que toutes les espèces animales forment un groupe monophylétique, les chercheurs ont utilisé de très nombreux outils pour réaliser leurs arbres, avec une batterie de preuves moléculaires, anatomiques, fossiles, etc. pour appuyer cette hypothèse. De nos jours, le groupe des Métazoaires semble robuste. On sait que les métazoaires sont tous pluricellulaires… mais la pluricellularité a émergé plusieurs fois au cours de l’évolution… C’est seulement après avoir conclu que les métazoaires forment un groupe, qu’on peut se demander quelles sont les véritables innovations évolutives qui les caractérisent. Je vous préviens, c’est pas folichon, folichon…

Une des innovations évolutives des Métazoaires, le collagène!
Les métazoaires sont ainsi caractérisés par leur capacité à produire du collagène, la structure de leur spermatozoïde, la production asymétrique de gamètes femelles, des liaisons cellulaires particulières appelées desmosomes… Bref, rien de transcendant au final…

Arbre phylogénétique des Métazoaires


Quels sont donc les différents groupes de métazoaires? Et bien là, on arrive à un point où la communauté scientifique connaît plus de remous. Qu’à cela ne tienne, je vous tiendrai au courant si tout ce que je dis aujourd’hui subit une nouvelle révolution suite à des découvertes fondamentales ultérieures.

 

Bobus lepongusStaurocalyptus sp.
Diverses éponges

A la base des métazoaires, il y a le groupe des éponges: le premier groupe à avoir divergé du reste de l’ensemble des métazoaires. Les éponges n’ont pas de plan d’organisation caractéristique: c’est à dire qu’on a du mal à trouver une symétrie chez elles. Il ne faut pas les prendre pour des bouseuses pour autant: il existe par exemple certaines espèces d’éponges carnivores!

Trichoplax adhaerens
Il existe un second groupe à la base des métazoaires: le problème c’est qu’il ne contient qu’une seule espèce, Trichoplax adhaerens. C’est un organisme totalement incongru, une sorte de tapis de cellule, qu’on a découvert par hasard poussant dans un aquarium. A lui tout seul, il forme le groupe des Placozoaires (enfin le groupe du Placozoaire pour être précis…). Mais il faut l’avouer: il est très difficile de savoir de quel groupe cette drôle de bestiole est la plus proche.

L'arbre phylogénétique des Eumétazoaires

Tout le reste des Métazoaires forme un groupe monophylétique très robuste avec de nombreuses innovations évolutives marquées: c’est le groupe des eumétazoaires. Les eumétazoaires sont caractérisés par un système nerveux, la production de nombreuses cellules différenciées, la présence d’une cavité digestive différenciée, etc. Disons que les eumétazoaires, ce sont les animaux qui ont de la gueule! Ce sont à vrai dire des animaux qui présentent, dans la grande majorité des cas, un plan d’organisation.

Chez les eumétazoaires, on retrouve deux groupes d’émergence précoce qui possèdent une symétrie radiaire: les cnidaires et les cténophores.

Exemple de Cnidaires et Cténophores

Exemples de cnidaires et cténophores

(A) Groseille de mer Pleurobrachia pileus.
(B) Ceinture de Vénus Cestum veneris. (C) Beroe cucumis.
(D) Colonie de siphonophores Marrus orthocanna.
(E) Corail Alcyonium digitatum. (F) Anémone Actinia equina.
(G) Physalis Physalia physalis. (H) Méduse Chrysaora hysoscella.
J’me la pète un peu mais, au passage, c’est une illustration tirée de ma thèse…

Ouh là, vas-y que j’t’embrouille avec mes mots d’extraterrestre. On la refait en compréhensible: les premiers eumétazoaires qui se sont séparés évolutivement du reste de leur cousins, sont des organismes dont les descendants actuels sont possèdent un plan d’organisation particulier: ils ont tous un axe principal de symétrie et c’est tout.

Symétrie RadialeOn ne peut pas différencier la droite de la gauche, seulement le haut et le bas. Ces animaux appartiennent à des groupes qu’on a appelé cnidaires et cténophores (ce qui probablement ne vous dit rien), et dont quelques exemples d’espèces sont les méduses, les coraux, pour ceux qu’on connait tous, et les siphonophores, groseilles de mer et ceinture de vénus, pour ceux qu’on connait moins bien mais qui ont des noms qui claquent!

Le reste des eumétazoaires provient d’une lignée dont l’innovation évolutive principale est qu’ils possèdent une symétrie bilatérale, un plan de symétrie qui passe le long du corps pour le séparer en deux parties égales et qui permet de définir une partie droite et une partie gauche, un dos et un ventre, une partie antérieure et une partie postérieure. Du coup, il est assez compréhensible que ces animaux à la symétrie bilatérale soient regroupés sous le nom des bilatériens.

Symétrie bilatérale

Les bilatériens ont acquis une ribambelle de caractères issus d’innovation évolutives: ils possèdent notamment une tête différenciée et un système nerveux central. Au passage, vous l’aurez peut-être remarqué: l’être humain appartient à la lignée des bilatériens.

Symétrie bilatérale chez l'homme, si vous aviez des doutes...
Continuons à explorer le groupe des bilatériens: celui-ci est scindé en deux groupes extrêmement importants: le groupe des deutérostomiens, et le groupe des protostomiens. Je sais, je sais, c’est encore des gros mots… Mais si ça peut vous consoler, ces gros mots, au moins, sont beaucoup plus valides que ceux qu’on utilisait du temps de la classification classique: Cœlomates, Acœlomates, Pseudocœlomates… Il s’agissait de groupes qui avaient été déterminés sur l’absence de caractères évolutifs plutôt que la présence d’une innovation évolutive: le piège béta pas sans rappeler le problème qu’on a eu avec la distinction erronée entre procaryotes et eucaryotes…

Bref, qu’est-ce qu’on y trouve dans ces grandes lignées des bilatériens? Et bien les Deutérostomiens comportent des espèces assez connues, à commencer par nous les humains, représentant d’un groupe beaucoup plus large appelé chordé. Mais on y trouve aussi des étoiles de mers, des oursins et des concombres de mers.

 

Quelques exemples de Deutérostomiens

Quelques exemples de Deutérostomiens
(A) Xenoturbellidé Xenoturbella bocki. (B) Salpe Salpa.
(C) Amphioxus Branchiostoma lanceolatum. (D) Enteropneuste Saccoglossus. (E) Pangolin Manis temminckii. (F) Etoile de mer Mediaster aequalis.
j’vous ai dit que c’est tiré de ma thèse?

Les Protostomiens, sans rentrer dans le détail, regroupent des animaux aussi divers que les mollusques, les vers annelés, les insectes et les crustacés…

 

Quelques exemples de Protostomiens

Quelques exemples de Protostomiens
(A) Chaetognathe Eukrohnia. (B) Homard trapu Galathea strigosa.
(C) Annélide polychète Myrianida pachycera. (D) Escargot Architectonicida.
(E) Plathelminthe Pseudobiceros ferrugineus.
Non parce que c’est joli quoi!

Hop hop hop, minute papillon! Si les deutérostomiens regroupent les humains avec les oursins et les étoiles de mers, et qu’il s’agit d’un groupe monophylétique distinct des protostomiens, est-ce que ça veut dire qu’on est plus proche, en terme de parenté, d’un truc qui pique et qui broute les fonds marins par rapport à une fourmi, ou un poulpe au comportement mille fois plus complexe?

 

Les joyeuses retrouvailles entre un humain et un concombre de merLes joyeuses retrouvailles entre un humain et un concombre de mer

Et ouaip, ça y’est, vous êtes fin prêt à découvrir certaines claques que la phylogénie moderne s’est permise d’infliger à l’égo tout puissant de l’être humain. Fini la place privilégiée d’Homo sapiens dans la nature: et oui, humain, il faut que tu acceptes enfin tes cousins un peu gogol dans ta famille proche à l’échelle des bilatériens.


Dans un futur proche, je publierai sur SSAFT une suite de jeux où je demanderai aux lecteurs de deviner, entre différentes espèces, “qui est plus proche de qui?” Je présenterai aussi des groupes qui n’existent plus dans la phylogénie moderne (spoilers: on parlera notamment de poissons, d’invertébrés et de reptiles), des groupes donc pour lesquels je vous expliquerai pourquoi ils n’ont pas de sens en phylogénie.

En gros, on n'arrêtera pas de parler de Phylogénie sur SSAFT. C’est une passion qu’il faut avoir dans la peau!

La phylogénie dans la peau!Une belle image qui a déjà pointé le bout de son grain de beauté sur SSAFT

Mais pour clore le sujet, j’ajoute quand même une dernière citation de Richard Dawkins qui est très à propos:
(et qui figure dans ma thèse! ouais je sais chuis lourd…)

Backward chronology in search of ancestors really can sensibly aim
towards a single distant target. […] Go backwards and, no matter where
you start, you end up celebrating the unity of life.
Richard Dawkins, The Ancestor’s Tale


Et cela donne en Français:

Parcourir notre chronologie à l’envers à la recherche d’ancêtres n’est voué qu’à trouver une très lointaine cible […] En remontant le temps, quel que soit le point dont on part, on finit toujours par célébrer l’unité du vivant
Richard Dawkins, Il était une fois nos ancêtres

Vu comme ça, c’est classe de travailler sur la classification du vivant, non?


Liens
:

Le documentaire Espèce d’espèces (extrait 1 & 2)

Emission C’est Pas Sorcier sur la Théorie de l’évolution 1 & 2

Références:
Lecointre G, Le Guyader H, Visset D: Classification phylogénétique du vivant, 3rd edn: Belin Paris; 2001

Woese CR, Fox GE: Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences 1977, 74(11):5088.

Miyata R, Noda N, Tamaki H, Kinjyo K, Aoyagi H, Uchiyama H, Tanaka H: Phylogenetic relationship of symbiotic archaea in the gut of the higher termite Nasutitermes takasagoensis fed with various carbon sources. Microbes and Environments 2007, 22(2):157-164.

Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AGB, Worm B: How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? Plos Biol 2011, 9(8):e1001127.

Dawkins R, Wong Y: The ancestor's tale: a pilgrimage to the dawn of evolution: Mariner Books; 2005.

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