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Science

[Eucaryotes et caetera] Unicontes



Arbre du vivant comprenant plus de 2,3 millions d'espèces

A l'heure où les représentations de l'arbre du vivant rassemblent plus de 2,3 millions d'espèces, il est de bon ton de se demander si on est en mesure de se représenter l'étourdissante diversité du vivant.  En bref, la réponse est… non… Mais le simple fait d'essayer, peut vous permettre de vous embarquer dans un voyage vers l'étrange et le merveilleux  qui ne peut vous laisser de marbre. Car si on peut se féliciter de l'immense diversité représentée dans l'arbre plus haut, il faut savoir qu'elle ne fait, au final que gratter la surface de la diversité réelle du monde qui nous entoure (estimée à 8,7 millions d'espèces selon une étude de 2011), et biaise tout de même notre vision de celle-ci. Vous pouvez ainsi remarquer que près de la moitié de l'arbre est occupé par des représentants du groupe Metazoa: 1,440,177 espèces pour être précis. Et les Metazoa, c'est qui? Et bien ce sont les animaux. Cela signifie que le reste du monde vivant n'est représenté que par 899,283 espèces parmi lesquelles on retrouve pêle-mêle bactéries, archées, champignons, plantes, etc. Et c'est essentiellement ce "et cætera" qui va nous intéresser dans ce billet.

Dans mon exploration de l'arbre du vivant pour Podcast Science (1,2 et 3), j'avais clos mon dossier en 3 parties par un survol de l'arbre du vivant, en me posant successivement sur chaque branche des 3 grandes lignées du vivant (archées, eubactéries et eucaryotes), puis en suivant les ramifications qui composent le groupe des eucaryotes. Pour décrire les différents protagonistes, vu que je peux m'auto-citer, je ne vais pas me priver:

Les Eubactéries sont donc des organismes unicellulaires dépourvus de noyaux et rassemblent la plupart des bactéries que nous connaissons couramment: Escherischia coli, Bacillus anthracis (alias l’agent de l’anthrax), Vibrio cholerae (l’agent du choléra), Treponema pallidum (l’agent de la syphilis), Yersinia pestis (l’agent de la peste)… Bref, un bon lot de saloperies pour quelques espèces cruciales à notre survie… Au rang des bactéries essentielles, il y a les cyanobactéries sans lesquelles nous ne pourrions pas respirer à la surface de la terre: c’est grâce à elles si l’atmosphère terrestre a vu son taux de dioxygène s’élever de 1% aux 20% actuels!

Les Archées, ayant été découvertes assez récemment, restent une Terra Incognita de la microbiologie. Ce sont également des organismes unicellulaires sans noyaux. La majorité des archées découvertes sont
Extremophiles et peuvent survivre et pulluler dans des environnements très hostiles comme les geysers, les cheminées hydrothermales, les rejets acides de certaines mines, etc… Mais on en trouve de plus en plus dans des lieux ordinaires comme… Notre estomac! Certaines sont même indispensables à la survie d’espèces animales comme les termites dont l’estomac est rempli d’archées méthanobactériales qui convertissent l’hydrogène en méthane et permettent la digestion du bois dont raffolent les termites.

Passons enfin au troisième domaine, celui des Eucaryotes. Bien qu’une bonne partie des eucaryotes soit unicellulaires, il s’agit de la seule lignée du vivant d’où ont émergé des organismes pluricellulaires (dont nous, Homo sapiens: nous sommes des eucaryotes, au même titre qu’une fougère, une amibe et une levure). Les cellules eucaryotes sont caractérisées par la présence d’un
noyau qui contient l’information génétique de la cellule.

Par la suite j'étais passé très rapidement sur la plupart des groupes qui composent les eucaryotes pour me focaliser sur les métazoaires. Sur l'arbre ci dessous, vous pourrez constater l'étendue du snobisme dont j'ai fait preuve: 

 Arbre des Eucaryotes, Chassany et al., 2012
Pas moins de 30 groupes ignorés! Pas mal comme metazoocentrisme, n'est-ce pas? Et bien il est temps de faire amende honorable et de braquer les projecteurs sur les oubliés de la biodiversité, le cætera des eucaryotes. Commençons par les grandes lignes: la division majeure des eucaryotes oppose les unicontes, groupe auquel nous appartenons, aux bicontes, groupe auquel nous n'appartenons pas (je vérifie si vous suivez…). Le groupe des unicontes ont hérité d'une particularité évolutive, celle de ne posséder qu'un flagelle (vous voyez la petite queue des spermatozoïdes, ben c'est un flagelle). Comme dans la vraie vie, tout héritage peut être utilisé de manière diverse et variée par les héritiers (rappelez-vous par exemple la manière dont la lignée des serpents a claqué son héritage de 4 jolis membres au casino évolutif). Pas étonnant qu'on ne retrouve pas un unique flagelle chez l'intégralité des membres des unicontes (le flagelle unique des spermatozoïdes, pour le coup, est un témoignage ancestral de notre appartenance au groupe des unicontes). Pareil du côté des bicontes, caractérisés par l'innovation évolutive de la présence de deux flagelles, et chez qui de nombreux membres possèdent un nombre variable de flagelles, voire pas de flagelles du tout. Quand on vous dit que l'évolution n'en fait qu'à sa tête!

Unicontes 

Dans ce billet, comme le titre l'indique, nous allons nous intéresser aux moins bien membrés du lot: les unicontes. Dans ce groupe, on trouve donc les animaux (les métazoaires) qu'on va ignorer avec un mépris royal, pour se focaliser sur les autres unicontes, soit successivement:
Les Choanoflagellés
Les Microsporidies
Les Eumycètes
et les Amoebozoaires

Les Choanoflagellés



Voyons donc d'abord le groupe frère des animaux, celui des choanoflagellés. Il s'agit d'un groupe essentiellement constitué de petits organismes aquatiques unicellulaires: en moyenne 10µm de long soit 10 millième de mm soit tout piti piti. Ils sont souvent fixés sur des algues ce qui fait que pendant longtemps on les appelait des algues (alors qu'ils sont incapables de photosynthèse). Par contre, à force d'y vivre et certainement de bouffer de petites algues, certains ont capturé et intégré des bouts de génomes d'algues dans leur propre génome! Ils arborent fièrement leur unique flagelle qu'ils utilisent non pas pour se mouvoir mais plutôt pour capturer leurs proies (des petites bactéries le plus souvent). En effet, en plus de leur beau flagelle, ils portent une fantasque collerette (leur nom vient du grec choanos qui signifie entonnoir) qui va leur servir de filet et garde-manger. Le choanoflagellé Salpingoeca nous en fait la démonstration ici:


La technique est particulièrement efficace, en témoigne ce film réalisé en timelapse sur plus de 3h:


Certaines espèces de choanoflagellés vivent en colonies plus ou moins étroites. Certains, comme Desmarella moniliformis, s'agrègent en filaments nageurs grâce à leurs multiples flagelles:


D'autres, comme Dendromonas virgaria, s'agrègent en arborescentes colonies autour de longs pédoncules communs:


Et d'autres encore tels Sphaeroeca volvox, s'organisent en sphère mobile:


En quittant les choanoflagellés, on passe brièvement sur les microsporidies qui regroupent des parasites unicellulaires causant des tumeurs sacrément dégueu chez divers organismes comme ces pauvres poissons infectés par des microsporidies du genre Glugea:

Les Microsporidies



Poisson infecté par Glugea
Poissons infectés par Glugea
Ces tumeurs sont en faites remplies de spores de Glugea qui, individuellement avoisinent les 60µm et ne paient pas trop de mine en vue microscopique:

Glugea

Les Eumycètes



J'espère que ce petit passage chez les microsporidies vous aura ouvert l'appétit, parce qu'on passe maintenant au survol d'un groupe oh combien goûtu: les Eumycètes! Ce nom ne vous dit rien? Et si je vous parle du fumet des girolles, vous évoque la chair du bolet, des effluves des truffes, de l'arôme des morilles, des senteurs des cèpes… Mais c'est bien sûr! C'est le chant du psylo! C'est nos amis les champis!

Avec plus de 100000 espèces décrites et près de 6 fois plus d'espèces vraisemblablement présentes sur notre planète, survoler le groupe des champignons en s'intéressant à quelques exemples revient à essayer de décrire le groupe entier des animaux en ne vous présentant qu'une autruche et un lombric. C'est un poil réducteur. D'autant plus que la diversité de formes, tailles, couleurs, comportements et organisations des champignons est tout simplement vertigineuse! Et je ne vous parle pas de leur importance pour les civilisations humaines : au delà de leur utilisation directe en matière culinaire (demandez son avis au Professeur Sélosse sur les truffes par exemple), leur impact alimentaire est immense car sans les champignons, et plus particulièrement les levures, nous n'aurions ni pain, ni (et j'en ai le souffle coupé) bière voire la plupart des fromages! Une grande partie des antibiotiques ont également une origine fongique ce qui illustre leur rôle parfois méconnu dans l'essor de la médecine moderne.

Bref, sans le moisi, la vie serait pourrie (enfin non… enfin si, bon vous avez pigé où je voulais en venir…).

Une des premières idées reçues sur les champignons, c'est qu'il s'agit nécessairement d'organismes composés d'amas de cellules (des organismes multicellulaires comme on dit chez les mécanos du vivant), mais à vrai dire, de très nombreux espèces de champignons sont unicellulaires, ce qui illustre que la multicellularité n'est pas nécessairement le parangon de l'évolution. Un exemple de champignon unicellulaire, c'est justement les levures comme la très célèbre Saccharomyces cerevisiae dont le nom dévoile l'immense importance dans nos vies (littéralement champignon à sucre de cervoise!):
   Saccharomyces cerevisiae observées en microscopie électronique à balayage
Ceux qu'on connait mieux, ce sont les champignons avec leurs grands chapeaux déposé sur leur pied boudiné (clique donc sur le gif):

Champignons Fantasia
(Attention, faudrait pas les confondre avec des anémones de mer du coup…). Un aperçu de la diversité des champignons s'impose, et le mieux c'est de les voir croître en accéléré:



Aussi jolie soit elle, cette galerie ne nous permet pas véritablement d'appréhender complètement la nature des champignons. En effet, ces structures avec chapeau et un pied ne sont au final que l'organe reproducteur des champignons, l'organe qui va leur permettre de disséminer leurs spores pour coloniser le milieu qui les entoure. Cet organe est appelé carpophore (signifiant en grec 'qui porte les fruits'), sporophore ou encore fructification. C'est donc en gros un appareil de la reproduction des champignons. Leur fréquente comparaison avec des phallus n'est donc pas si inopportune, comme l'illustre ce Satyre puant (Phallus impudicus):

Satyre puant: Phallus impudicus
Satyre puant dont voici la croissance observée en timelapse:


Je ne résiste pas à l'envie de vous présenter une espèce proche, Phallus indusiatus, dont le carpophore est orné d'une jupe dentelée qui contient les spores:


Or donc je vous disais que les carpophores ne sont au final qu'une structure excessivement spécifique du champignon. En effet, la plupart des champignons passent le plus clair de leur temps sous la forme de mycélium, un ensemble de filaments entrelacés et ramifiés qui se répand dans le substrat sur lequel pousse le champignon pour y absorber les nutriments en décomposant la matière organique. Par exemple, les champignons de Paris (Agaricus bisporus) ressemblent le plus souvent à la photo ci-dessous: 

Mycélium d'Agaricus bisporus, le champignon de Paris
Ce n'est que lorsque le milieu est épuisé, le mycélium se trouvant alors en carence de nutriments, que le champignon recourt à l'utilisation de ses carpophores pour disséminer ses spores au loin, dans un milieu potentiellement plus accueillant. Bien que vivant principalement sous forme de mycélium, on s'obstine à illustrer les champignons en ne dévoilant que leurs carpophores… Ce serait un peu comme présenter des humains, en ne vous montrant que des images de leurs… Enfin voilà quoi… Pourtant les timelapses révélant la croissance de mycéliums sont tout autant impressionnants:

 

Je pourrais écrire encore des centaines de billets sur les champignons (du rab avec Cordyceps, Pilobolus, Mycena luxaeterna et Phallus drewesii) mais d'autres unicontes nous attendent impatiemment.

Les Amoebozoaires



Ils appartiennent au groupe des Amoebozoaires qui comprend de nombreux organismes qu'on appelle amibes. Amibe vient du grec amoibe et signifie transformation, décrivant la grande plasticité de formes que peut prendre une amibe en se déplaçant: les amibes sont particulièrement déformables, et généralement assez grosses, comme pour Amoeba proteus (1/2 mm de diamètre!) dont vous pouvez observer la locomotion si particulière dans cette vidéo:


Cette locomotion est assurée par ces expansions de la cellule, les pseudopodes, qui explorent le milieu alentour, tractent l'organisme dans telle ou telle direction, ou encore saisissent des proies. Les amibes possèdent soient de nombreux pseudopodes soit un seul gros pseudopode, comme chez les amibes du genre Hartmanella:


Dans la vidéo d'Hartmanella, on voit que l'amibe 'traîne' derrière elle des proies qui sont fixées à sa membrane. Pourquoi garde-t-elle ses proies sur sa membrane plutôt que de les ingérer immédiatement? Et bien c'est son casse-croûte, son petit balluchon avec son encas pour plus tard. Mieux vaut en effet garder de quoi grailler sur un chemin potentiellement dépourvu de proies: c'est pas con, tout de même!

Les espèces d'Amoebozoaires présentées précédemment sont toutes unicellulaires (si vous voulez du rab, j'ai un article signé Dr. Goulu sur Acanthamoeba, une amibe parasite bouffeuse d'yeux!). Mais certaines espèces d'Amoebozoaires entretiennent un rapport assez particulier avec la multicellularité: comme nous l'expliquait Vran, les amibes du groupe des Dictyostelidés vivent une partie de leur temps à l'état d'unicellulaire, ce qui signifie que chaque cellule, individualisée, correspond à un organisme distinct de son voisin. Cependant il arrive que ces amibes individuelles, surtout en période de disette, s'agrègent pour former des colonies de plusieurs milliers d'individus qui se comportent comme des unités propres, comme si ces colonies devenaient de véritables organismes:

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Le film qui suit nous explique ce qui se passe durant cette transition si particulière:

Traduction:
Voici les amibes des moisissures gluantes du groupe Dictyostelium. Quand la nourriture est abondante, les amibes sont parfaitement indépendantes pour se nourrir et se multiplier. Quand la nourriture vient à manquer, leur comportement change de manière remarquable. Lorsque leur nombre est très important, les amibes commencent à se déplacer ensemble, affluant dans des masses compactes de dizaines de milliers de cellules. Cette agrégation démarre lorsqu'une amibe commence spontanément à produire et sécréter une hormone appelée cAMP. Les amibes avoisinantes répondent en se dirigeant vers la source de l'hormone et en se mettant elles-aussi à produire l'hormone. Bientôt, la réponse devient étendue et synchronisée, créant des ondes de mouvements accélérés se propageant à travers les amibes en migration. Ces amibes-ci sont en train de migrer dans un flux continu vers le centre d'agrégation. Comme toujours, il y a des retardataires qui ont du mal à rattraper le reste du groupe… Les agrégats d'amibes deviennent de plus en plus ronds, puis chacun prend la forme d'une sorte de limace appelée 'pseudoplasmodium'. Ces limaces sont actives, explorant le territoire à la recherche d'un lieu propice pour s'installer, et laissant derrière eux une trainée gluante. Gardez à l'esprit que chaque limace est en réalité composé de milliers d'amibes individuelles qui se sont organisées ensemble en un groupe cohésif à l'activité synchronisée. Pendant leur trajets, une limace peut fusionner avec une autre limace qu'elle croise sur son passage. On peut cependant toujours voir certaines amibes individuelles se déplacer librement à la surface. Après ce comportement migratoire, la limace reprend une forme de disque, mais cette fois-ci, la structure étend une sorte de fine tige avec une fructification à sa pointe. Pendant toutes ces étapes, les amibes restent des organismes individualisés. Bien qu'impliqués dans une dernière phase de reproduction, chaque amibe reste subordonnée à un programme individuel spécifique. Dans le pseudoplasmodium, les amibes vont devoir suivre 3 différents types de programme de différenciation résultant en trois destins totalement différents. Certaines amibes forment la base de la structure, d'autres forment la tige alors que le reste migre le long de la tige pour se transformer en spores dans la fructification. Les spores matures sont ensuite dispersées dans l'environnement.

C'est quand même complètement dingue ce genre de coordination entre individus pour former des pseudo-organismes multicellulaires, non? Mais le groupe des amoebozoaires nous réserve encore des surprises dans ce domaine: dans le groupe des myxomycètes, ces pseudo-organismes ne sont pas obtenus par agrégation de milliers de cellules, mais par le développement d'une cellule géante, dont la taille peut parfois atteindre la trentaine de centimètres de diamètre! Dans cette structure, appelée un plasmode, la 'cellule' contient des millions de noyaux  (alors que d'habitude, à chaque cellule, son noyau). Les divisions se font donc ici sans scission de la membrane et seuls les noyaux sont dupliqués. Particulièrement voraces, ces plasmodes épuisent rapidement leur milieu de toutes leurs proies et le contraint à rentrer en sporulation (une stratégie visiblement populaire parmi les eucaryotes!). Comme d'habitude, on s'offre un petit timelapse pour découvrir le gluant schmilblick:


Faites pas trop gaffe aux commentaires de la voix-off de cette vidéo, ils disent un peu nawak… Profitez plutôt de la musique, tiens!

Dans cet autre timelapse, légèrement moins rapide, on se rend bien compte que le plasmode semble traversé de mouvements oscillatoires: ce sont des flux du liquide intracellulaire (le cytoplasme comme on dit chez les bricolos de la bio) qui permettent de distribuer les nutriments et l'oxygène à travers cette immense cellule!


Ces flux cytoplasmiques sont particulièrement visibles dans cette vidéo:


Généralement, l'intégralité du plasmode s'étend sur la surface sur laquelle il se trouve pour trouver rapidement de la nourriture. Pour limiter les mouvements cytoplasmiques, les flux se font souvent le long de sortes de vaisseaux, de canaux, et le plasmode se rétracte localement pour limiter la surface occupée. Cette curieuse capacité a donné l'idée à plusieurs équipes de recherches de tester la capacité des myxomycètes à trouver le plus court chemin dans des labyrinthes. Voyez le résultat (le plasmode doit trouver le plus court chemin entre les deux flocons d'avoine (du bon miam miam), déposés aux deux extrémités du labyrinthe:


On rigole, mais l'utilisation de cette espèce de myxomycète, Physarum polycephalum, a permis à deux équipes de biologistes japonais et anglais de démontrer l'efficacité des solutions d'optimisations de la distance par l'amibe géante pour constituer un réseau optimal, comme par exemple le réseau ferré de Tokyo:


La comparaison entre le réseau réel et le réseau réalisé par le myxomycète est assez éloquente (Mould=Myxomycète):

Comparaison réseau ferroviaire Tokyo/Réseau Myxomycète

Une démonstration qui a valu à ces deux équipes de recherche l'obtention d'un bien mérité IgNobel en 2010!

On clôt donc ce billet avec cette leçon d'humilité où des organismes très souvent méprisés ou ignorés du commun des humains, pourraient nous apporter des solutions pratiques à des questions de société particulièrement complexes. Et pourtant nous n'avons toujours pas fini d'explorer l'et cætera des eucaryotes: les unicontes ont eu leur compte, mais pour que le compte soit bon, je dois vous conter l'histoire des bicontes… allez, un ptit acompte:

Wiiiiiiiiiiiiiiii Chamydomonas!

Remerciements:
Cet article n'aurait pu voir le jour sans l'aide précieuse du service d'enseignement de Biologie Animale (et un peu végétale, mais juste un peu ;-) de l'université Paris Denis Diderot et surtout d'Alice et Vincent. Merci également aux relecteurs du Café des Sciences, Vidéosciences et Strip Science, en particulier Sirtin. Merci à tous!

Liens:
OpenTreeofLife
Cytographics
Article Bizarre Creature of the Day
Article Not Exactly Rocket Science

Références:
Chassany V, Potage M, Ricou M: Mini Manuel de Biologie végétale - 2e éd.: Cours + QCM: Dunod; 2014.
Hinchliff CE, Smith SA, Allman JF, Burleigh JG, Chaudhary R, Coghill LM, Crandall KA, Deng J, Drew BT, Gazis R et al: Synthesis of phylogeny and taxonomy into a comprehensive tree of life. Proc Natl Acad Sci U S A 2015. DOI:10.1073/pnas.1423041112
Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AG, Worm B: How many species are there on Earth and in the ocean? PLoS Biol 2011, 9(8):e1001127. DOI:10.1371/journal.pbio.1001127
Tero A, Takagi S, Saigusa T, Ito K, Bebber DP, Fricker MD, Yumiki K, Kobayashi R, Nakagaki T: Rules for biologically inspired adaptive network design. Science 2010, 327(5964):439-442. DOI:10.1126/science.1177894

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