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Science

Les dinosaures à plumes : Le modèle


Deinonychus

Prélude:



J'ai hésité à catégoriser cet article dans "Science", tant il évoque également ma "Wonderful Life". En effet, parler du sujet des plumes de dinosaures me renvoie au moment critique dans ma vie où j'ai découvert la discipline dans laquelle je travaille actuellement et dans laquelle je compte travailler jusqu'à la fin de mes jours : l'Evo-Devo.
Avant de vous parler de ce qu'est l'Evo-Devo, replaçons nous dans le contexte dans lequel j'ai moi même, pour la première fois, lu ce mot. En 2003, j'étais inscrit à l'université Paris VII, en Licence du magistère de génétique. Cette année nous devions suivre des cours d'Anglais pendant laquelle nous avions à préparer des exposés sur un sujet scientifique de notre choix en utilisant des revues anglo-saxonnes comme New Scientist ou Scientific American. C'est dans cette dernière, dans le numéro de Mars 2003, que j'ai trouvé un article intitulé "Which Came First, the Feather or the Bird?" (Qui est apparu en premier, la plume ou l'oiseau?). Autant le dire tout de suite, j'ai lu et relu l'article d'une traite, les yeux exorbités et la bouche grande ouverte de stupéfaction. Je me souviens avoir effrayé mon binôme (salut Marie!) par mon enthousiasme virant à l'hystérie... Et puis il y avait cette petite définition anodine dans un coin de l'article qui allait complètement changer ma vie:

The way a single feather develops on an individual bird can provide a window into how feathers evolved over the inaccessible stretches of prehistoric time. The use of development to elucidate evolution has spawned a new field: evolutionary developmental biology, or “evo-devo” for short.

La manière dont une plume se développe sur un oiseau peut nous fournir un aperçu de la manière dont les plumes ont évolué au cours des âges préhistoriques qui nous sont inaccessibles. L'utilisation du développement pour expliquer l'évolution a engendré l'émergence d'une nouvelle discipline: la biologie développementale de l'évolution ou "Evo-Devo".



Et voilà comment je me suis retrouvé à passer quatre ans de thèse à couper des queues de ver marin... Hum, hum...
Bref, maintenant que vous comprenez à quel point ce sujet m'est cher, passons à la science, voulez-vous?

Problématique:



Pourquoi s'intéresser autant aux plumes de prime abord? Et bien les évolutionnistes se sont souvent vus confrontés au problème de leur origine (problème immédiatement rendu populaire par la plupart des créationnistes pour qui une absence d'explication suffit à justifier une alternative surnaturelle - ou pour le formuler plus clairement : "Vous savez pas comment ça marche? Ca veut dire que tout le reste de vos découvertes scientifiques sont fausses et à remplacer par une explication divine...").
Le problème avec ces appendices cutanés c'est que, pendant longtemps, les seuls fossiles découverts en possédant étaient des oiseaux (même si Archaeopteryx lithographica possède des similitudes avec les dinosaures, il s'agit bien d'un oiseau) et les traces de plumes ancestrales qui furent découvertes révélaient des structures indistinguables des plumes arborés par les espèces d'oiseaux actuelles. Problème donc pour élaborer un modèle capable de rendre compte de l'évolution d'une structure complexe comme une plume. S'ajoute à cela le problème de la fonction de tels appendices: au premier abord, les plumes servent essentiellement à voler et il est malaisé d'envisager un scénario qui montrent comment des animaux arborant des structures intermédiaires (des proto-plumes) puissent voler, ou à quoi pouvait servir ces structures intermédiaires.
On touche du doigt un problème plus général en évolution : comment des structures complexes, sans précédent dans la nature, apparaissent au cours de l'évolution. Selon la théorie de l'évolution, ces structures sont le fruit d'un processus lent et graduel à partir de structures plus simples qui ont subi des petites modifications susceptibles d'apporter un avantage sélectif.
S'il est assez facile de modéliser des scénarios pour rendre compte de l'évolution de certaines structures simples ou de structures pour lesquelles on possède de très nombreux fossiles, les plumes font parties de ces structures problématiques à ranger près de l'œil, des membres, des doigts, etc...
Cependant, comme bien souvent avec un sujet scientifique, nos difficultés à envisager un modèle reflètent plus notre manque de connaissances sur la question. Pour y pallier, il faut donc d'abord apprendre à connaitre les plumes.

Les Plumes: structures et variétés:





Bien qu'il existe une très grande variété de plumes, on peut les ranger le plus souvent dans deux catégories: les plumes pennes et les plumes tectrices. Les plumes pennes ont la forme à laquelle on pense le plus fréquemment en parlant de plumes et la majorité des plumes tectrices forme le duvet.
Commençons par la plume penne: ces plumes sont fichées dans la peau de l'oiseau dans des follicules d'où émerge tout d'abord un tube creux à la base, le calamus, qui se prolonge par le rachis qui est plein. L'axe de la plume est donc défini par le calamus et le rachis. De part et d'autre de cet axe, des prolongements paires, les barbes, définissent la surface plane de la plume, la lame. Mais vous êtes vous déjà demandé comment une plume garde sa forme et comment se fait-il que le vent ne passe pas à travers? Pour répondre à cette question, il faut observer les barbes de plus près:

feather-dime.jpg feather-25.jpg feather-100.jpg

Ce que vous voyez là, réparti symétriquement entre les barbes, ce sont les barbules (je vous rassure, ça s'arrête là et il n'y aura pas de barbunules et de barbunulinettes...). C'est peut-être encore fouillis alors observons les au microscope électronique:



Contrairement aux barbes qui vont par paires identiques de chaque côté du rachis, les paires de barbules sont différentes: d'un côté, une barbule va être munie de petits crochets et de l'autre elle sera munie d'une sorte de gouttière, parfaite pour se faire accrocher par la barbule aux crochets de la barbe suivante (c'est méga clair dans ma tête mais je sens qu'un schéma s'impose...)

barbules

Au final on obtient une sorte de velcro qui rend la lame de la plume imperméable et idéale pour donner une structure aérodynamique tout minimisant le poids de la structure. Certaines plumes dont les barbules ne sont pas différenciés en crochets et gouttières ressemblent fortement aux plumes pennes mais on peut facilement traverser la structure: il s'agit le plus souvent de plumes décoratives (dans le sens qu'elles ne servent pas au vol mais plutôt aux parades amoureuses).

plumulaceousQu'en est-il pour des plumes de duvet? Et bien c'est beaucoup plus simple. En effet, les plumes de duvet ne présentent pas de surface plane comme pour les plumes pennes. Il s'agit plutôt d'une sorte de buisson, une touffe de barbes avec de longues barbules nues (sans crochet, ni gouttière) rattachés à un moignon de rachis. Cette structure favorise l'isolation thermique et il est courant de voir les poussins recouverts de ce type de plume. La base des plumes servant au vol est souvent duveteuse et on peut trouver des plumes possédant tous les types de structures présentés ici:

Schéma Plume

Maintenant qu'on a vu la structure d'une plume, il est temps de chercher à comprendre comment se forme une plume. Je vous le rappelle, l'Evo-Devo ne cherche plus seulement à observer les structures pour comprendre leur évolution, mais cherche d'abord à comprendre parfaitement la formation de ces structures avant d'envisager un scénario évolutif.

La formation des plumes



Comment des structures aussi complexes qu'une plume penne se mettent-elles en place? Et bien ce n'est pas si compliqué que ça...En fait, le développement des plumes peut être découpé en plusieurs étapes successives: l'épiderme embryonnaire d'un oiseau est tout d'abord complètement lisse. Puis apparaissent des placodes, des bosses assez plates qui correspondent à une accumulation localisée de cellules du derme (petit rappel: la peau est composée de couches épidermiques squameuses et d'une couche de derme qui est un tissu conjonctif vascularisé... Ou pour être un peu plus clair la peau est composée d'une couche interne, le derme et externe: l'épiderme). La condensation du derme s'accompagne d'un épaississement de l'épiderme et au final, l'épiderme lisse initial ressemble maintenant à un paysage de collines:

placode

Puis la croissance et la condensation de la placode s'accélère pour former un tube appelé plume germinative:

feathergerm

La séquence d'évènements développementaux de placode à plume germinative est donc très simple et assez impressionnante à observer en microscopie électronique à balayage:

placodeToGerm

Un anneau de cellules épidermiques à la base de la plume germinative commence alors à proliférer à vitesse grand V. Résultat: les cellules se poussent jusqu'à ce qu'une dépression se forme et enfonce la base de la plume germinative pour donner une plume folliculaire:

Plume folliculaire

Plume folliculaire en microscopie électronique

Les cellules prolifératives se retrouvent ensuite à la base du tube et vont pousser les cellules plus vieilles vers le haut et faire croître le tube de plus en plus. Cette structure à la base de la plume folliculaire s'appelle le collier folliculaire et apparait en jaune dans la coupe suivante:

Schéma d'une section de plume folliculaire

Presque toute la croissance de la plume va avoir lieu dans le collier folliculaire. Le derme qui est coincé à l'intérieur du tube et qu'on appelle la pulpe dermique va jouer un rôle nutritif et alimenter les cellules épidermiques en divisions. Plus les cellules épidermiques sont poussées vers le haut, plus le tube rétrécit et plus la pulpe est restreinte et l'apport en nutriment est faible ce qui entraine la mort des cellules qui laissent un enchevêtrement rigide de kératine (de manière très similaire à notre peau).
C'est également dans le collier folliculaire que les premiers éléments de différenciation vont faire leur apparition: en d'autres termes, c'est dans cette région que l'on va voire apparaitre les futures barbes qui prennent l'apparence de renflements longitudinaux qui strient le tube. La couche la plus superficielle de l'épiderme folliculaire va elle se transformer en une sorte de manchon qui va protéger la bébé-plume jusqu'à ce qu'elle soit assez rigide pour éclore. Comme d'hab, on comprend à peine les descriptions et rien ne vaut de bons schémas...

Schéma d'une section de plume folliculaire Emergence des barbes

En fonction du type de plume final (penne ou duveteuse), les renflements qui donneront les futures barbes vont soit rester parallèles et longitudinaux, soit effectuer une rotation pour fusionner sur un côté du tube et donner la future structure axiale de la plume: le rachis. Voici d'abord un schéma de coupe d'un collier d'une plume folliculaire de type "duvet":

barbes de plume tectrice

Et voici une animation illustrant la formation de ce type de plume:



Bon c'est schématique hein! En plissant les yeux peut être que vous aurez l'impression que le résultat est véritablement une plume tectrice.
En ce qui concerne les plumes pennes, les futures barbes ne sont plus parallèles mais croissent en spirale:

croissance hélicoïdale des barbes barbridgeplumulaceous

Chaque barbe commence donc à se former d'un côté du collier et se rapproche petit à petit du côté opposé pour finalement se fusionner au rachis, l'axe principal de la future plume:

plume penne folliculaire

Et puis on s'en lasse pas, voici une animation de la croissance d'une plume penne:



Ces stries formant les futures barbes sont elles même organisées en plusieurs couches dont la plus externe donnera naissance aux barbules.

Le Modèle évolutif de Richard O. Prum

Donc maintenant qu'on s'y connait nettement mieux en terme de plumes et de leur développement, on va pouvoir se pencher sur leur origine évolutive. En 1999, Richard O. Prum a établi un modèle décrivant l'évolution des plumes suivant différentes étapes caractérisées chacune par une certaine morphologie de ces plumes ancestrales. Son modèle s'est largement inspiré des étapes du développement d'une plume d'oiseau en argumentant que ces étapes développementales pourraient récapituler les étapes évolutives successives à l'origine des plumes.
Voyons donc ces différentes étapes:

Modèle évolutif des plumes

Si on schématise ces étapes selon la morphologie du collier folliculaire, voici la séquence d'évènements possibles:

schéma des étapes évolutives du collier folliculaire

Les premières étapes sont les suivantes:

Etapes 1 à 3 de l'évolution des plumes

Selon Richard O. Prum, la première innovation évolutive aurait été l'émergence de proto-plumes sous forme de tubes creux. A quoi ça vous fait penser? Si vous vous souvenez bien, la première étape développementale fait passer des placodes à l'état de follicule autour d'une plume germinative sous forme de petits tubes. La seconde innovation évolutive aurait été l'émergence de barbes le long de ces follicules. Résultat: morphologiquement, la plume de l'étape 2 ressemble à une plume de duvet, mais sans barbules.
Ensuite, le modèle peut suivre deux chemins différents: soit l'innovation évolutive suivante fut l'émergence de la croissance hélicoïdale qui aurait permis l'apparition d'un rachis, soit elle fut l'émergence de barbules, auquel cas les plumes auraient été encore plus duveteuses.

Etapes 4 à 6

Toujours est-il que la fusion de ces deux innovations a donné une plume à rachis et barbules... non différenciés. En d'autres termes, cette plume, tout aussi jolie qu'elle soit, ne peut en aucun cas servir au vol (l'air passe au travers). Pour pouvoir utiliser des plumes adaptées au vol, deux innovations évolutives ont été nécessaires: d'une part la différenciation des barbules en crochets et gouttières, puis finalement, la répartition asymétrique des barbes (en effet, les plumes adaptées au vol sont asymétriques pour être aérodynamiques).
Y'a pas un truc qui vous chiffonne dans cette histoire? Laissez-moi vous donner un indice: dans le modèle présenté, les plumes adaptées au vol n'apparaissent qu'après la 5ème étape évolutive! Toutes les plumes ancestrales devaient servir une autre fonction que le vol: les ancêtres des oiseaux étaient-ils donc des animaux à plumes qui ne volaient pas??? L'organe précédait-il la fonction???

La réponse à ces questions paraitra dans le dernier article de cette série... La semaine suivante, nous parlerons des preuves moléculaires et développementales qui soutiennent le modèle, et la semaine d'après, des preuves paléontologiques!
Si vous ne pouvez pas attendre, allez jeter un coup d'œil sur les références suivantes:

Références:
Prum, R. O. and Brush, A. H. 2003. The Origin and Evolution of Feathers: Which Came First, the Feather or the Bird?. Scientific American. March 2003: 60-69. (pdf)
Prum, R. O. 1999. Development and Evolutionary Origin of Feathers. Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution) 285: 291-306 (pdf).

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