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Science

[Eucaryotes et caetera] Si Vis Veto, Paramecium



Paramecium
Dans un précédent billet, je vous présentais l'extraordinaire diversité des eucaryotes en passant un temps non négligeable à décrire chaque groupe composant la lignée des Unicontes. Quittons donc pour de bon les Métazoaires, les Choanoflagellés, les Microsporidies, les Eumycètes et Amoebozoaires pour nous plonger dorénavant dans l'immense monde des Bicontes. Mais pas tout de suite à vrai dire, car en guise de spoiler du véritable gros article qui nous attend, je vais recycler un cours que j'ai donné l'année dernière dans la préparation universitaire pour le concours à l'école vétérinaire.
 
Intitulé "Approche de la biodiversité du monde animal", quelle ne fut pas ma surprise lorsqu'on m'indiquait que la première partie de mon cours serait destinée à présenter la paramécie. Alors certes, on m'indiquait que l'exemple de la paramécie permettait d'aborder la notion de cellule eucaryote plurifonctionnelle mais, les étudiants bénéficiant d'un programme de biologie cellulaire, j'étais un peu dubitatif. M'est avis qu'il s'agissait plutôt là d'une relique d'un vieux programme dans lequel on enseignait encore aux étudiants que les paramécies, comme de nombreux autres organismes unicellulaires , faisaient partie du fantastique groupe des protozoaires: les animaux unicellulaires [il ne faut pas chercher bien loin pour trouver encore cette définition sur internet…].
Une paramécie un animal? Mais c'est un TFI (Taxonomy Fail Index) de 269,4 , ça! Sachant que le max est de 630,78, c'est quand même un sacré record! Il faut dire que ça revient à confondre un humain avec un navet, donc y'a du level…
Car en effet, la paramécie appartient au groupe des Ciliés, qui se nichent, au sein des eucaryotes, dans l'immense lignée des bicontes. Si ce n'est pas clair, tachez de retrouver les protagonistes (animaux=métazoaires) dans l'arbre ci-dessous:


Arbre des Eucaryotes, Chassany et al., 2012 
Si je souligne en rouge tous les protozoaires (et entoure le groupe des ciliés), voilà ce que ça donne:

Protozoaires
On s'aperçoit que les groupes soulignés en rouge ne forment pas un groupe issu d'un seul nœud (comme pourrait le faire par exemple les membres du groupe des unicontes). En phylogénie, on dit que les protozoaires ne forment pas un groupe monophylétique, c'est à dire un groupe formé d'un ancêtre (un nœud) et l'ensemble de ses descendants (toutes les branches qui partent de ce nœud. Dans cet arbre les branches qui partent vers la droite donc, vers les groupes d'espèces). On voit bien ici que le groupe des unicontes (composé des Eumycètes, Microsporidies, Choanoflagellés, Métazoaires et les 3 groupes d'amibozoaires) est bel et bien un groupe monophylétique (ou encore taxon monophylétique). Par contre, le groupe formé par les protozoaires, tous les noms soulignés en rouge, forme ce qu'on appelle un groupe polyphylétique. C'est un groupe qui ne permet pas de se rendre compte des relations de parentés entre les différents membres du groupe.

Différents taxons
Ca revient par exemple à constituer le groupe des animaux marins (dans lequel on aurait mis crevettes, poissons et baleine) ou encore les animaux volants (donc mettre exclusivement ensemble les libellules, les oiseaux et les chauve-souris). Ce ne sont pas des groupes utiles pour déterminer les relations de parenté. C'est un groupe caca, pour résumer…

C'est pas encore la clarté absolue? N'ayez craintes, je réexpliquerai ces concepts dans mon article sur le débroussaillage des relations de parenté des bicontes… Ca viendra, mais chaque chose en son temps… Aujourd'hui donc, la Paramécie. La paramécie appartient au groupe des ciliés chez qui on rencontre de nombreuses espèces d'organismes unicellulaires (plus de 8000) caractérisées par une abondante ciliature (les sortes de ptits poils qui se trouvent à la surface de leur membrane). Une galerie de vidéo de famille s'impose.
Pour commencer voici Loxodes magnus, un cilié à l'apparence somme toute classique dans son groupe:


Un peu moins classique, Euplotes, dont la ciliature particulière lui offre la possibilité de se mouvoir en "marchant" et "sautant" comme pourrait le faire un petit crustacé (et je vous rappelle qu'il s'agit d'un organisme unicellulaire! Une seule cellule! Moi ça me rend dingue…):


Encore plus strange, Vorticella, souvent immobile et fixé sur un substrat par un pédoncule et qui utilise une ciliature en spirale pour attirer des proies vers elle:


Un autre film de Vorticella où l'on voit mieux leur pédoncule qui est capable de se rétracter à une vitesse éclair!


Pour des organismes unicellulaires, les ciliés sont assez grands, taquinant le 5ème de millimètre (les 200µm si on veut utiliser une mesure scientifique):

Taille paramécie

Ca parait tout petit mais il faut savoir que certains animaux (des organismes pluricellulaires donc) taquinent également ces tailles, comme par exemple cette minuscule guêpe (Megaphragma mymaripenne ou guêpe-fée) représentée ici en microscopie électronique à balayage autour d'une image de paramécie et d'amibe à l'échelle:

Megaphragma mymaripenne ou guêpe-fée, autour d'une amibe et d'une paramécie

La paramécie est donc un organisme unicellulaire de quelques centaines de µm, mais qu'est-ce qu'on retrouve à l'intérieur? Si on regarde ce dessin, on s'aperçoit qu'il y a pas mal de bordel sous le capot:

Paramécie dessin
Un dessin légendé s'impose:

Dessin Paramécie légendé

Gnéé? Trichocyste, Cytostome, Cinétosome, diastole, micronucléus… C'est encore pire qu'avant, merci Taupo! Mééééééééééééé vous inquiétez pas, voyons! On va décortiquer tout ça! Commençons par ce qui entoure notre énergumène. Vue au microscope, on s'aperçoit qu'il y a une sorte de grillage, une sorte de cotte-de-mailles qui protège la Paramécie:

Cuticule de la Paramécie


C'est ce qu'on appelle la cuticule et qui est une protection souple et résistante. Cette cuticule est en relation étroite avec des structures rigides à l'intérieur de la cellule, des faisceaux, des échafaudages qui donnent la forme à la cellule: le cytosquelette (dont le préfixe, cyto- signifie cellule. Donc littéralement le squelette de la cellule). Contrairement aux animaux avec un squelette, la paramécie peut organiser son squelette en fonction de la forme qu'elle veut prendre. Vous imaginez comme ça pourrait être pratique? Vous prenez vos deux fémurs pour vous faire un plus long bras histoire de vous gratter le dos, pratique non? Chez les ciliés, le cytosquelette est particulièrement développé et permet à ces organismes d'être remarquablement déformables et élastiques. C'est un peu des barbapapas quoi…

Barbapapa
Par comparaison, regardez un peu les contorsions dont est capable le cilié Litonotus:


La locomotion des paramécies est donc assurée en partie par les déformations de son cytosquelette, mais surtout grâce aux dizaines de milliers de cils qui la couvrent. On peut se rendre compte de la densité de ces cils en microscopie classique:

Ciliature Paramécie
Mais aussi en microscopie électronique à balayage (les couleurs sont rajoutées sur l'image qui est en niveau de gris à l'origine):

Ciliature Paramécie MEB
Ou encore en microscopie confocale permettant de ne révéler uniquement que les molécule composant les cils (grâce à de la fluorescence):

Ciliature Paramécie Confocal
Chacun des cils s'implante dans une dépression de la cuticule (d'où l'aspect grillagé de cette dernière) et on y trouve à la base un cinétosome (ou corpuscule basal). Chaque cinétosome forme une rangée légèrement oblique, une cinétie, qui peut être de nouveau révélée par de la microscopie confocale:

Cinéties, cinétosomes et ciliature de la Paramécie au microscope confocal

Dessin cinéties
Sous chaque cinétie, les bases des cils sont liées entre elles par des filaments appelés cinétodesmes:

Cinétodesme
Qu'est-ce qu'on s'en fout, me direz-vous? Et bien, petit malotru, cette organisation des cinéties permet de réaliser des ondes de contractions des cils, ce qui permet d'utiliser ces cils (et non Cécile) pour se mouvoir:

Onde de contraction
Oui alors un schéma, c’est bien beau, mais c’est plus sympa de voir ça en vrai sur l’organisme:




Alors certes, on a parlé des cinéties formées des cinétosomes reliés par des cinétodesmes (ça vous a hallucinés?), mais qu’en est-il de ces petits picots légendés trichocystes sur le schéma plus haut? Et bien c’est l’arme secrète de la paramécie! La plupart des ciliés possède des trichocystes (dont l’étymologie signifie sac à poil, ça ne s’invente pas) à la surface de leur membrane et qui peuvent être dévaginés pour libérer soit de longues structures avec un bout collant et qui restent accrochées à la paramécie, soit des petites structures collantes qu’elle laisse derrière elle après son passage.

Trichocyste
Trichocyste

A quoi ça sert? Et bien selon les espèces, ça peut servir à la paramécie pour s’accrocher à un support, à attraper ces proies (un peu comme la pêche au harpon) ou encore, ma fonction préférée, comme des étoiles ninjas (tashibishi en vrai ninja et chausse-trappes en ninja gaulois) qui ralentissent la progression d’un vilain prédateur (comme JAZZ BOMB, oui)!

Chausse-trappes, James Bond

Regardez comment c’est efficace:


Il est probable que pour ce dernier exemple, les trichocystes aient été utilisés pour chasser et non fuir. Mais du coup, comment les paramécies se nourrissent-elles? Et bien ce qui est fascinant chez les ciliés, c’est qu’on trouve chez eux un véritable système digestif cellulaire! Généralement, on parle de système digestif pour des animaux, des organismes avec des millions de cellules qui s’organisent en organe et qui eux-même s’organisent en appareils permettant d’effectuer telle ou telle fonction. Du coup on peut être surpris de parler de ce genre de système pour un organisme composé d’une seule cellule. Chez la paramécie, ce sont donc différents compartiments cellulaires qui vont accomplir la fonction digestive. On va alors trouver une bouche cellulaire (le cytostome – dont l’étymologie signifie littéralement bouche cellulaire), des vacuoles digestives qui se remplissent au niveau du cytostome, et même un cytoprocte: un anus cellulaire!

Système digestif cellulaire de la Paramécie
Voyons d’abord comment une paramécie se goinfre:


Dans la vidéo précédente, on voit la formation d’une vacuole digestive à partir du cytostome qui accumule des aliments en filtrant le milieu à l’aide d’une ciliature spécialisée tout autour de la bouche cellulaire. On voit clairement le conduit menant de la bouche à la vacuole et qu’on appelle le péristome (une sorte d’œsophage cellulaire si on veut). Chez Coleps, un autre cilié, la bouche cellulaire est béante et on n’a aucun problème à comprendre comment ils se nourrissent:


Mais à l’aide de leur bouche béante, les ciliés gobent vraiment n’importe quoi et tout ne peut pas rester à l’intérieur de la cellule. Il faut donc se débarrasser des déchets et c’est donc le moment que vous attendiez tous: le moment de vous montrer une paramécie qui fait caca!


Et si les paramécies font caca, est-ce qu’elles font pipi aussi? Oui et non. Vous voyez ces deux vacuoles avec des structures qui les font ressembler à deux drôles d’étoiles:

Vacuoles pulsatiles de la Paramécie
Ce sont les deux vacuoles pulsatiles de la paramécie, et c’est en quelque sorte son système excréteur. Pour comprendre à quoi cela sert à la Paramécie d’avoir un système excréteur, il faut savoir que les paramécies vivent essentiellement en eau douce. Or, la concentration des ions et sels minéraux de l’eau douce est moins importante que celle trouvée à l’intérieur de la paramécie. On dit que la paramécie se trouve dans un milieu hypotonique (et non, ça ne veut pas dire qu’elle se trouve dans un milieu où l’ambiance est toute molle…). Quand une cellule se trouve dans un milieu hypotonique, l’eau du milieu extérieur aura tendance à passer vers le milieu interne du fait que la membrane des cellules n’est pas totalement imperméable. Pour maintenir sa forme et éviter d’exploser, la paramécie va donc expulser l’eau qui rentre à l’intérieur. Et ce sont ces vacuoles pulsatiles qui font tout le boulot. On peut voir comment une vacuole se contracte pour expulser l’eau vers l’extérieur dans cette vidéo:


Quand la vacuole est ronde car elle accumule de l’eau, on dit qu’elle est en diastole, et quand on ne la voit plus car elle expulse l’eau, elle est en systole:

Vacuole pulsatile

Pas vraiment du pipi donc, car il ne s’agit ici que de l’eau (or l’urine contient de l’urée pour évacuer nos déchets azotés).

On a vu une paramécie chasser, manger, chier et pisser, et donc on va continuer notre voyeurisme malsain en les regardant baiser. Le truc chez la paramécie qui va compliquer les choses, c’est qu’elle possède deux noyaux (le compartiment qui contient le matériel génétique) : le macronucleus qui est mastoc et le micronucleus qui est minus:

Paramécie avec macronucleus et micronucleusjpg
Pour faire fonctionner la cellule, la paramécie utilise surtout son macronucléus, n’employant le micronucléus que pour la reproduction sexuée. Ah oui, parce que les paramécies sont aussi capable de se reproduire par simple division, comme ceci:

Reproduction asexuée de la Paramécie
Reproduction asexuée de la Paramécie
Mais parfois les paramécies fricotent et se reproduisent sexuellement. Du coup, c’est un véritable casse-tête de division pour répartir équitablement le matériel génétique entre les deux partenaires, processus qui donne, après avoir fait crac-crac, 8 jolies petites paramécies filles:

Reproduction sexuée de la paramécie
Mais je sais ce que vous voulez bande de pervers: du paramécieporn c’est ça? Allez, rincez-vous l’œil…


Alors, elle avait un gros macronucleus? Ces cils étaient bien cambrés? Elle a lâché tous ces trichocystes?

Voilà, on a fait le tour de ce qui nous intéressait et j’ai pu consigner tous les aspects du cours que je donnais aux étudiants de la prépa véto. Donnais, au passé, car ce cours n’est plus reconduit, probablement pour actualiser un peu le contenu. Du coup l’intérêt pour les paramécies va-t-il s’étioler dans l’enseignement? Et bien pas si l’on en croit les fantastiques recherches qui sont développées avec ces organismes à travers le monde. Il faut savoir que les paramécies sont un organisme modèle de choix pour des études sur leur génome, l’épigénétique, sur l’organisation des cils voire même sur des études sur de la communication lumineuse entre paramécies (mais ouais!). Tout ça pour dire que les avancées scientifiques se dont aussi sur le dos des paramécies:

Science
Ceci conclut donc notre portrait de Sir Paramecium qui, bien qu'unicellulaire, et certainement pas animal, recèle  une complexité à faire pâlir les plus zoocentristes de l'assistance… Chapeau bas!

Sir Paramecium


Liens:
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