Science

L'écophysio, c'est chaud!


Dis-donc on commence un peu à se les cailler là non? Une bonne occasion de se poser plein de question sur la thermorégulation et donc de la science qui s'intéresse à tout ce qui concerne les interactions entre l'animal et son milieu: l'écophysiologie! Ben ça tombe plutôt bien vu qu'il s'agissait du sujet du dossier que j'ai préparé pour Podcast Science et qui est déjà disponible pour écoute ci-dessous:


Mais autant vous le fournir en version écrite également, agrémenté d'illustrations, vidéos et gifs animés de circonstance:

Pourquoi crevons-nous de chaud quand on se trouve à 37°C alors que c’est notre température corporelle? Pourquoi les chiens halètent plus fortement après avoir réalisé un effort physique? Pourquoi avons-nous la chair de poule quand il fait froid? Pourquoi le fennec a de grandes oreilles et le renard des neiges en a de toutes petites?
En dehors du fait qu’elles soient WTF, toutes ces questions ont une chose en commun : elles nous font considérer l’animal dans son milieu. Et la discipline qui s’attache à décrire les adaptations physiologiques des organismes en rapport avec leur milieu, l’écophysiologie, va nous permettre d’obtenir quelques réponses.

Dans le teaser et l’introduction de cet épisode, on a bien compris qu’il allait être question des animaux dans leur milieu: d’écophysiologie animale. Alors à vrai dire, c’est totalement arbitraire parce que tout organisme est susceptible d’être étudié selon cet angle de vue et on pourrait très bien traiter d’écophysiologie végétale, des champignons ou des bactéries sans soucis.

Sauf que moi j’aime bien les bestioles, alors voilà…

Dans sa forme la plus basique, l’évolution est souvent considérée comme une lutte des organismes avec les éléments naturels. Et y’a de quoi: on peut crever de chaud, de froid, de soif, de pression trop élevée, de manque d’oxygène et que sais-je encore. Des pôles, aux déserts brûlant, l’environnement de notre planète peut souvent être carrément hostile aux êtres vivants. Et pourtant, nombre d’espèces s'accommodent à ces conditions de vie et mieux, ont accumulé au cours des générations, de nombreuses adaptations évolutives pour devenir des spécialistes de la survie en milieu extrême. Aujourd’hui, je devais m'intéresser à deux facteurs environnementaux qui sont le plus souvent lié l’un à l’autre: la température et l’eau, et essayer de comprendre comment certaines espèces animales arrivent à survivre dans des conditions extrêmes de température et de stress hydrique. En fait, on va uniquement parler température ce soir… En effet, j’adapte pour l’émission 3 cours que je donne à des premières années de Master, soit 6h complètes de cours magistraux... Mais nulle crainte, je reviendrai vous parler plomberie et flotte une prochaine fois si ce premier dossier vous a plu.

Température donc, et commençons le premier mindfuck écophysiologique que j’ai eu et que j’espère partager avec vous : sans outils, nous ne sommes pas capables de déterminer la température d’un objet. Alors je vous vois venir: en touchant un objet à la main, on peut quand même grosso-merdo dire s’il est froid ou s’il est chaud, non? Non. Prenons un exemple. Ce soir j’ai servi au reste de l’équipe de Podcast Science des quiches.

Mes deux belles quiches: chèvre/lardon/graine de courge et tomate séchée/asperge/feta/pignon
En les sortant du four où elles ont cuit 15 minutes à 210°C j’ai pu les démouler en utilisant des mitaines et ensuite manipuler sans difficulté la pâte brisée qui, pourtant, est à la même température que le moule en métal que je me gardais bien de tripoter. Si on me demandait qui est le plus chaud entre la quiche et le moule et que, masochiste, je mettais ma main sur les deux, j’aurais senti une douleur aïgue de la main sur le moule et une vague sensation de chaleur sur la pâte de la quiche. Je ne suis donc pas capable de dire que chaque objet est à 210°C. Même chose autour de vous: dans une pièce à 25°C, si vous touchez la surface métallique d’un I-pad en même temps que la couverture d’un livre, fort est à parier que les deux objets ne vous sembleront pas à la même température alors qu’ils le sont: l’I-Pad semblera plus froid que le livre. Pareil entre le sol carrelé de votre salle de bain et le tapis que vous avez justement installé pour ne pas subir le froid du carrelage. Mais du coup si vous placiez un glaçon sur le sol carrelé et sur le tapis de bain, sur quelle surface fonderait-il le plus vite? Alors que le tapis de bain vous semble le plus chaud, c’est pourtant sur le sol carrelé que le glaçon fonderait le plus vite… Et si vous voulez une expérience mindfuck finale, utilisez trois bols d’eau avec de l’eau glacée à gauche, de l’eau très chaude à droite et au milieu de l’eau à température ambiante. Laissez 2 minutes un doigt de chaque main dans les bols aux extrémités puis trempez-les simultanément dans le bol au milieu avec l’eau à température ambiante, et vous constaterez que vos deux doigts vous indiquent une “température” différente.

 

 

 

 

Mais quelle est cette sorcellerie! Et bien c’est tout simplement que nous ne sommes pas capables de sentir la température d’un objet, mais plutôt de sentir la vitesse à laquelle de la chaleur est échangée entre notre peau et cet objet. Et entre chaleur et température, il y a une différence cruciale: alors que la température est une mesure d’un état d’agitation des atomes et des molécules qui forment la matière, la chaleur elle, est la forme d’énergie qui est échangée lorsque deux objets voient leur température altérée. [Notions esquissées par Ludovic Péron pour l’épisode 150, ou encore Nicotupe quand il nous parlait Frigo pour l’épisode 148]. Une notion importante de thermodynamique, c’est que la température de deux objets impose le sens de transfert de chaleur: toujours de l’objet à haute température vers l’objet à basse température. Si vous vous représentez les atomes et les molécules de la matière, instinctivement vous comprenez pourquoi: les atomes et les molécules agitées sont susceptibles d’agiter leurs voisines, et non l’inverse: des atomes et des molécules qui calment leurs voisines.

Conduction de chaleur
Il existe 3 modes fondamentaux de transfert de chaleur. Pour les découvrir, on va prendre l’exemple concret d’une expérience que tout le monde peut faire et dont le protocole nécessite une main et une plaque vitrocéramique. Le premier type de transfert de chaleur, c’est la conduction. C’est un transfert d’énergie qui se réalise quand deux corps sont au contact l’un de l’autre et que l’agitation des particules se propage de proche en proche selon un gradient de température. Dans notre exemple, cela revient à mettre son doigt sur la plaque, ce qui, vous en conviendrez, n’est pas très malin. Les seuls paramètres pertinents pour savoir si la conduction entre deux objets est efficace, c’est la différence de température entre les deux objets et la conductivité thermique de l’objet qui transfère la chaleur. Les métaux ou l’eau sont des matières avec un fort coefficient de conductivité thermique alors que l’air et le vide ont des conductivités thermiques faibles. La conduction n’implique que des transferts à l’échelle des atomes et des molécules: c’est un peu comme de la diffusion d’agitation thermique, de proche en proche. Ce n’est pas le cas d’un autre transfert de chaleur possible: celui de la convection. Là il s’agit d’une propriété particulière aux fluides chez qui les molécules peuvent se déplacer en masse, de manière macroscopique. Du fait de ces déplacements coordonnés, l’énergie est déplacée et entraîne d’une part ce transport d’énergie, mais également un renouvellement de fluides au contact d’un objet. On se rend compte de ce phénomène de convection avec la plaque de vitrocéramique. Si on approche latéralement la main, la chaleur est souvent tolérable. Si on approche par le dessus, le mouvement d’air chaud accélère le transfert de chaleur. La convection est beaucoup plus rapide que la conduction pour échanger la chaleur et c’est d’ailleurs ce qui fait qu’on a froid lorsqu’il y a du vent. En effet, il y a encore une fois plusieurs paramètres pour déterminer l’efficacité du transfert de chaleur par convection dont la différence de température entre un objet et le fluide qui apporte ou évacue la chaleur, la vitesse de renouvellement de ce fluide ou encore la surface de l’objet exposé au fluide. On peut voir comment opèrent ces paramètres en soufflant de différentes manières sur notre peau: si on exhale lentement de l’air contre nos doigts ou la paume de notre main, on aura une sensation de chaud, par contre si on souffle fort, on aura une sensation de froid… qui sera d’ailleurs plus intense sur nos doigts que sur notre paume, les doigts offrant plus de surface d’échange à la perte de chaleur par convection. Troisième transfert de chaleur possible : le rayonnement électromagnétique. Cela est dû au fait que tout objet physique dont la température est supérieure au zéro absolu va émettre des radiations électromagnétiques dont la longueur d’onde dépend de la température. Dans le cas de la plaque vitrocéramique, la plupart de ces radiations sont visibles : c’est la lumière qu’elle émet. Ce rayonnement transmet de l’énergie entre objets sans que ceux-ci soient en contact l’un avec l’autre. Si on enfermait la plaque de vitrocéramique dans une cloche à double paroi dans laquelle on faisait le vide, notre main percevrait tout de même de la chaleur du fait du rayonnement. D’ailleurs c’est comme cela que l’énergie du soleil nous parvient, malgré les millions de kilomètres de vide qui nous séparent de lui.

Conduction, Convection et Radiation
Tout organisme vivant échange donc de la chaleur selon ces 3 modes de transferts: conduction, convection et radiation. Quand on considère les animaux terrestres, on va rajouter une forme de transfert de chaleur particulière: l’évaporation de l’eau. En effet, lorsqu’une matière, comme l’eau, change d’état, cela nécessite le plus souvent un apport d’énergie assez conséquent. Par exemple pour l’eau, la quantité d’énergie nécessaire pour en faire passer un gramme de 0°C à 100°C est de 100 calories alors qu’il en faut plus de 590 pour en vaporiser un gramme à température ambiante. Quand on a une pellicule d’eau sur la peau qui se vaporise, elle prélève cette chaleur à notre peau ce qui nous donne une sensation de froid: de la chaleur quitte rapidement notre corps. C’est la raison pour laquelle il est agréable d’utiliser un brumisateur pour lutter contre la chaleur, et la même raison pour laquelle on se pèle les miches quand on sort de la douche.
Maintenant qu’on a bien clarifié les différentes manières dont on échange de la chaleur avec notre environnement, on va enfin s’intéresser à la manière dont ces échanges de chaleur sont gérés par les animaux. Face à ces échanges, on peut classer les animaux en différentes catégories: les animaux endothermes, ectothermes, poïkilothermes et homéothermes. N’ayez crainte, je suis là pour mettre un terme à toutes confusions sur ces termes abscons. Commençons donc par les organismes endothermes (mais on va dire animaux pour faire simple) qui désigne les animaux produisant leur chaleur interne et qui s’opposent donc aux ectothermes, désignant les animaux puisant leur chaleur essentiellement du milieu extérieur. Nous, mammifères, sommes des endothermes tout comme les oiseaux, et on consomme pas mal de calories pour produire de la chaleur. A l’inverse, un crabe, une truite, une mouche, un lézard ou encore une grenouille sont tout autant d’exemples d’animaux ectothermes qui utilisent leur calories pour des choses bien plus passionnantes que d’alimenter un feu de bois dans leurs boyaux. On voit bien étymologiquement la distinction fondamentale: de la chaleur interne pour les endo- thermes, et de la chaleur externe pour les ecto- thermes. Est-ce que cela permet cependant de prédire la température des endothermes ou des ectothermes: que nenni Mamie! Jette-moi donc au loin ces approximations nauséabondes d’animaux à sang chaud et à sang froid! Ici, il n’est question que de production de chaleur. Vous pouvez trouver des serpents du désert dont la température du sang est constamment au dessus de 37°C sans soucis. Pour s’en convaincre, on va se tourner maintenant vers les deux autres catégories évoquées plus tôt: la poïkilothermie et l’homéothermie. Un animal poïkilotherme désigne une bestiole dont la température corporelle varie avec celle du milieu alors qu’un animal homéotherme possède une température corporelle stable. La différence est subtile mais extrêmement importante. Prenez un ver solitaire. Il s’agit d’un animal ectotherme: il n’est pas capable de produire de la chaleur interne. Et pourtant, c’est un animal dont la température corporelle ne varie pas, tout simplement parce que la température de son milieu de varie pas. A l’inverse, certains animaux endothermes comme les dromadaires, ont une température corporelle qui varie drastiquement pendant 24h (passant de 34,5°C à plus de 40°C quand ils sont déshydratés) ce qui permet de les considérer comme poïkilothermes.

Poïkilothermie du Dromadaire
Pour infos, j’utilise à ma sauce ces définitions car celles-ci varient d’auteur à auteur, avec certains qui affirment que poïkilothermie est synonyme de ectothermie (mais sachant que étymologiquement poïkilo- signifie variable et homéo = même, je trouve sans me vanter que mes distinctions tiennent la route).

Et si on chipote, on peut même commencer à remarquer que toute l’anatomie d’un animal ne devrait pas être regroupée sous une seule bannière et vous avez vous-même bien remarqué que vos appendices avaient souvent tendance à complètement oublier qu’ils étaient endothermes en plein hiver. A ce propos, les matheux et les physiciens seront ravis d’apprendre que pour tenir compte de ces variations, les ecophysiologistes ont pris l’habitude de considérer que les animaux pouvaient être modélisés approximativement comme des boules avec une surface, appelée l’écorce ou l’enveloppe, et un noyau.

Modélisation des animaux en ecophysiologie
Cela permet notamment de rendre compte des températures différentes entre le milieu externe, l’écorce et le noyau: différences fondamentales lorsqu’on commence à se demander quelles sont les adaptations physiologiques qu’ont acquis endothermes et ectothermes pour gérer les variations de températures de l’environnement.

En terme physiologiques, les endothermes sont caractérisés par un fort taux métabolique (par oxydation de nutriments), par une température corporelle plus ou moins constante et un noyau central relativement isolé de l’environnement sur le plan thermique (isolation périphérique = poils, plumes, masse adipeuse). Les ectothermes, quant à eux, sont caractérisés par une production de chaleur métabolique faible. Elle existe, mais reste insuffisante pour augmenter la température corporelle à des niveaux compatibles avec les principales fonctions biologiques. Du coup, la température corporelle est essentiellement due à une récupération de la chaleur environnementale donc généralement variable. De fait, il y a peu ou pas d’isolation périphérique: l’enveloppe est généralement peu isolante.

Chez les ectothermes, il n’y a donc pas de thermorégulation métabolique: leur température centrale varie directement avec celle de l'environnement et ils ont une activité dépendante de la température externe. Ces espèces n’ont pas les moyens énergétiques d’assurer la thermorégulation. Elles n’ont pas la capacité de production de chaleur nécessaire pour compenser les pertes dans des conditions extérieures variables. Par contre, elles ont des stratégies comportementales qui vont leur permettre de maintenir leur température corporelle à un optimum compatible avec leur activité: on dit que les ectothermes réalisent une thermorégulation comportementale.

Thermorégulation d'un ectotherme (Varan du désert ici)
En gros l’organisme ectotherme subit ou évite la température externe.

Chez les endothermes par contre, il y a thermorégulation métabolique : L’équilibre thermique résulte du maintien à des niveaux équivalents de la production de chaleur ou thermogenèse et des pertes de chaleur ou thermolyse.

Thermorégulation chez les endothermes
Pour qu’il y ait maintien de la température centrale, il faut qu’il y ait à tout moment égalité de ces processus. La constance de la température centrale est due à l'égalité de la thermogenèse et de la thermolyse. La thermogenèse, c’est le métabolisme et l’activité physique essentiellement. Et la thermolyse correspond aux pertes de chaleur selon les 4 modes discutés précédemment : convection, conduction, évaporation et rayonnement. Ce qui nous amène à considérer une des questions que je posais en début d’émission: pourquoi qu’on est pas bien quand il fait 37°C? Et bien c’est simplement que l’on empêche la thermolyse par conduction de fonctionner: quand l’air ambiant est à 37°C vous ne pouvez pas transmettre de la chaleur et de fait l’équilibre est brisé et la thermogenèse va accumuler de la chaleur dans votre corps, et c’est pas top… Les déséquilibres entre thermogenèse et thermolyse ont généralement lieu soit à des températures trop froides, quand la température devient inférieure à ce qu’on appelle la température critique inférieure ou lorsque l’animal lutte contre la chaleur, lorsque la température ambiante dépasse la température critique supérieure.

C’est ce qui arrive souvent dans des milieux aux températures extrêmes et on va commencer par considérer les animaux qui vivent dans les déserts chauds.
En cas de grosse chaleur, les animaux endothermes vont tout d’abord manifester à court terme des adaptations physiologiques.

Adaptation physiologique à un milieu trop chaud
La lutte physiologique contre un coup de chaleur se traduit par une réduction du métabolisme de base (limitation de la thermogenèse), par des flux accrus de la chaleur à la périphérie (on augmente la thermolyse) avec par exemple un ajustement de la circulation cutanée par vasodilatation: plus de sang vers la peau = plus d’échange de chaleur avec le milieu extérieur, mais aussi plus de radiation. Cette chaleur est évacuée par convection, radiation et par évaporation. Tout cela est bien entendu facilité quand l’isolation périphérique est moindre (c’est pas le moment d’avoir un pelage ou un duvet volumineux).

Première ligne de défense, la couleur de l’animal: et oui, lutter contre la chaleur passe notamment par des choix vestimentaires judicieux. Ainsi, la mode futuriste à reflet chromé est particulièrement efficace pour éviter les coups de soleil, en témoigne les fourmis Cataglyphis bombycina du désert, capables de supporter des températures proches de 50°C notamment grâce à leur “pelage” argenté.

Cataglyphis bombycina
Cataglyphis bombycina


L’un des moyens les plus efficace pour perdre de la chaleur, ça reste l’évaporation et cela peut prendre plusieurs formes chez les animaux. Nous les humains, on utilise essentiellement la transpiration cutanée pour perdre de la chaleur. C’est hyper rare chez les animaux et on partage cette rareté avec les… chevaux. Et oui, les équidés aussi suent des aisselles, à la différence que leur sueur est enrichie en lipides et protéines ce qui leur assure une thermorégulation efficace mais aussi la propension à avoir une sueur qui mousse sur leur pelage, un peu comme de la mousse à raser…

Sueur d'équidé
Il faut dire que c’est pas du tout économe en eau de suer comme un porc: d’ailleurs les porcs eux-mêmes, comme bon nombre d’animaux, privilégient la thermorégulation par halètement avec un h mais surtout avec la langue (ce n’est donc pas de la thermorégulation par allaitement en suçant des tétons hein…). Surtout que les porcs ont très peu de glandes sudoripares. De fait, si un porc peut éviter d’haleter et trouver une bonne flaque de boue, cela offrira une compensation thermique très efficace, limitant l’apport par les radiations et offrant une évaporation lente de l’eau boueuse. On peut faire aussi comme les kangourous et se lécher les membres pour que l’évaporation de la salive permette leur refroidissement.

Comme dit précédemment chez le porc, mais aussi les canidés, l’essentiel de l’évaporation se réalise au niveau de la langue.

Halètement
C’est ce qui explique le halètement après un effort chez un chien. On remarque aussi que la respiration est plus rapide : c’est ce qu’on appelle la polypnée, la capacité d’augmenter la fréquence de respiration à volume courant réduit.


Car l’évaporation se réalise sur la langue humidifiée, mais aussi dans les poumons car on transpire tous… des poumons.

Autre technique, chez la plupart des oiseaux: la vibration du sac gulaire, la poche de la gorge qui est distendue chez les pélicans notamment, mais qui sert chez beaucoup d’oiseaux à thermoréguler.

Thermorégulation par vibration du sac gulaire chez les oiseaux
Au passage, la polypnée, l’halètement et la vibration du sac gulaire sont des stratégies de thermorégulation également réalisées par de nombreux lézards.

Sans passer par l’évaporation, si des animaux vivant dans des déserts chauds possèdent des organes facilitant la dissipation thermique, c’est tout bénef pour la thermorégulation. Ainsi, il est courant que ces animaux possèdent de grandes oreilles fortement vascularisées, comme les fennec, les grands lièvres ou encore les éléphants.

Les oreilles du Fennec
Lièvre de Californie
Les oreilles d'un éléphant
Gif de Puyo
Chez ces derniers, le pelage sert également à dissiper la chaleur de manière efficace. Pelage me demanderez-vous? Et oui, les éléphants ont un pelage dru, épars et très court qui ressemble assez aux ailettes qu’on trouve sur les processeurs d’ordinateurs pour justement dissiper la chaleur efficacement.

Pelage des éléphants
J’évoque aussi le cas des animaux sociaux, comme les fourmis et les termites, chez qui la lutte contre la chaleur passe par un comportement original de ventilation. Chez les guêpes et les abeilles, cela consistera à sacrifier certaines ouvrières qui vont battre des ailes devant leurs ruches pour ventiler la colonie.

Ventilation des ruches d'abeilles
Pour d’autres espèces, il peut s’agir d’un mélange entre comportement et microclimat quand on considère les systèmes de ventilation des termitières, établis pour optimiser la circulation de l’air et permettre une régulation de la température de leur habitat.

Système de ventilation des termitières
Cela est dû à l’orientation de la termitière dont la face capte préférentiellement les rayons rasants du soleil lors de l’aube et du soir, ainsi que d’un réseau de galeries de ventilation qui sont ouvertes ou refermées selon les besoins (voir article SSAFT sur le sujet).

Une chose qui ne vous aura pas non plus échappé, c’est la forme générale des espèces qui vivent dans le désert: allure élancée, membres généralement longs et une masse corporelle limitée.

Chrysocyon brachyurus
On dit que ces animaux suivent parallèlement les règles empiriques d’Allen et de Bergmann. La règle de Bergmann stipule que les espèces animales proches mais réparties sur des latitudes différentes verront leur rapport surface/volume augmenter en se rapprochant de l’équateur.

La forme influence le rapport entre surface et volume
Forme des espèces de manchots en fonction de leur répartition géographique
La règle d’Allen, elle, stipule que ce sont les tailles des appendices comme les oreilles et les pattes qui deviendront plus grand, plus on se rapproche de l’équateur. Ces deux règles se vérifient par exemple chez les différentes espèces de manchots, les renards et les lièvres.

Différentes espèces de renards
Différentes espèces de lièvres
Et si elles se vérifient, c’est qu’elles sont au confluent des différentes manières de dissiper la chaleur: grande surface d’échange avec le milieu extérieur, limitation des points de contact avec le sol, favorisation des phénomènes de convection, etc.

Une transition toute trouvée pour évoquer cette fois-ci les adaptations physiologiques nécessaires pour lutter contre le froid: chez les animaux endothermes vivant dans les pôles, on observe que l’enveloppe prend une importance accrue face aux échanges thermique et un volume plus important.

Thermorégulation physiologique chez les endothermes contre le froid
Il y a augmentation du métabolisme de base, limitation des flux vers l'extérieur (conservation de la chaleur métabolique) par ajustement de la circulation cutanée (vasoconstriction), par la diminution des processus de radiation et d’évaporation et enfin par l’évitement des phénomènes de convection Il y a aussi une isolation périphérique importante et la mise en place de systèmes d’échange de chaleur à contre-courant.

Système d’échange de chaleur à contre-courant? Si vous tapiez cette requête dans un moteur de recherche, vous seriez surpris de trouver de nombreux résultats de plomberie, canalisations et autres systèmes de chauffage: c’est qu’il s’agit d’un système pratique pour gérer les échanges de chaleurs lorsque l’on transporte des fluides dans des tuyaux.

Système d'échange de chaleur à contre-courant
Système d'échange de chaleur à contre-courant
Chez les animaux, la plomberie dont il est question est bien entendu notre système vasculaire: les artères et les veines. Et si j’ai attendu jusqu’à maintenant pour vous en parler, c’est qu’il s’agit d’un système utilisé par les animaux endothermes qui vivent dans des températures extrêmement chaudes ou extrêmement froides: c’est pratique à tout point de vue! Mieux, ce système est aussi particulièrement efficace pour gérer les excès ou pertes de chaleur tout en permettant une économie d’eau perdue dans le milieu extérieur.

Pour tout comprendre, reculons pour mieux avancer et considérons un pif humain [Cette partie est adaptée de mon billet sur les cornets nasaux]. Petit fait étonnant de notre anatomie: il s’avère que nous possédons des cornets dans notre crâne, juste derrière notre pif, ce qui vaut à ces structures osseuses le doux nom de cornets nasaux. Quand j'ai fait cette découverte, l’image de cornets de glace dans le pif m’est venue à l’esprit, et de fil en aiguille, celle de glaces goût morve… Et comme je suis toujours sympa, je partage…

Machine à cornets gauffrés
En réalité, ça ressemble à ça:


Cornets Nasaux
Cornets Nasaux, Gray

Cornets Nasaux, Crâne
Pour voir les spirales, il faut réaliser une coupe coronale (dans un crâne si possible d’un humain déjà décédé, ou en radiographie, c’est plus propre):

Cornets nasaux humains
Concha nasalis
Cornets Nasaux, Coupe coronale, Gray

En latin, on les appelle conchae nasales, car leur forme peut aussi évoquer l’allure de la conque, le coquillage:

Conque
Vu la tête du mollusque qui s’y abrite, je vois mieux le parallèle qu’on peut trouver avec le contenu de nos propres naseaux…

Conque, Charonia tritonis variegata
Pour comprendre pourquoi l'évolution nous a doté de scoubidous dans le nez, il faut se représenter le trajet de l'air inspiré et expiré par le nez. Sitôt passé nos narines, l'air inspiré va s'engouffrer dans les cavités nasales, séparées par la cloison du septum, et tourbillonner entre les 3 paires de lames osseuses que forment les cornets. Ces lames osseuses sont recouvertes de tissus muqueux intensément vascularisés et innervés (un peu comme ma b…). Par ailleurs, la taille du tissu muqueux des cornets s'adapte continuellement à l'état physiologique de l'individu qui les porte ainsi qu'aux conditions extérieures. En effet, en fonction de la taille globale des cornets, l'air qui traverse notre cavité nasale va être plus ou moins chauffé, plus ou moins humidifié et plus ou moins filtré avant de rentrer ou sortir du reste de notre système respiratoire et olfactif.
L'analogie vaseuse avec mon pénis un peu plus haut n'est donc pas totalement dénuée de sens: les cornets sont en effet particulièrement érectiles, ce qui signifie que même lorsqu'il fait froid, on peut tous bander des cornets. L'intérêt? Et bien en bandant, nos cornets augmentent la surface de contact avec l'air qui rentre dans nos cavités nasales, ce qui va permettre de mieux réchauffer cet air, l'humidifier et le filtrer avant qu'il continue son trajet dans notre trachée. Les cornets cumulent donc plusieurs rôles: thermorégulation, contrôle hygrométrique et barrière immunitaire. Pour la thermorégulation, vu que les cornets sont fortement vascularisés, cela permet d’offrir une zone d’échange de chaleur efficace. Chez nous les humains, on sait qu’on thermorégule préférentiellement grâce à la sueur et nos ridicules cornets montrent bien notre désintérêt pour la thermorégulation nasale. Par contre, les cornets de nombreux ruminants du déserts ou des lions de mers dans les pôles montrent à quel point ces cornets leur sont utiles pour thermoréguler.

Cornet nasaux de bélier
Cornets nasaux de lion de mer
Mais alors pourquoi évoquer des cornets dans les museaux lorsqu’il est question de système d’échange de chaleur à contre-courant? Et bien c’est qu’il faut se pencher sur la circulation sanguine qui traverse ces cornets: ceux-ci sont essentiellement traversés par un système veineux. Chez les moutons, les gazelles et d’autres ruminants vivant dans des conditions désertiques, les très nombreuses veinules qui traversent leurs cornets transportera du sang qui se retrouve refroidi car en contact avec les cornets nasaux eux même refroidis par l'évaporation locale.

Comparaison du système vasculaire des cornets nasaux d'un singe et d'une gazelle
Ce sang veineux reflue vers le cœur mais, dans son trajet, va s'accumuler dans une sorte de boursouflure veineuse qui se trouve sous le cerveau: le sinus caverneux.

Rete mirabile dans sinus caverneux
Généralement, le réseaux de nos veines est totalement dissocié du réseau de nos artères. La particularité du sinus caverneux est qu'il est traversé par l'artère carotide. Je répète: une artère traverse une structure veineuse. C'est super chelou, non?
C'est peut-être chelou, mais c'est très pratique pour refroidir le sang artériel qui afflue vers le cerveau. L'artère est localement baignée par un sang veineux qui a été refroidi dans les cornets nasaux. Chez les ruminants désertiques, ce n’est pas une artère à vrai dire qui passe dans le sinus caverneux: mais un réseau de petites artérioles.

Rete mirabile
Ce réseau, on l'appelle le rete mirabile en latin (ce qui signifie réseau admirable). Le réseau admirable, composé de nombreuses petites artères, offre une plus grande surface d'échange de chaleur à l'intérieur du sinus caverneux ce qui aura pour effet de refroidir plus efficacement le sang artériel en direction du cerveau. L'échange de chaleur se faisant dans le sens du chaud vers le froid, on comprend aussi que le sang veineux se réchauffe au contact du sang artériel et donc n'est pas trop froid lorsqu'il parvient au cœur.

Système d'échange de chaleur à contre courant
Système d'échange de chaleur à contre courant chez le mouton
On a donc bel et bien un système d’échange de chaleur à contre-courant qui est pratique ici pour ne pas surchauffer le cerveau en cas de grosse chaleur, ce qui peut être le cas pour les gazelles et autres qui peuvent supporter des chaleurs de près de 40°C dans la plupart de leurs organes SAUF le cerveau.

A l’instar des gazelles, des animaux homéothermes comme les phoques ou les cétacés ont également des systèmes d’échanges de chaleur à contre-courant. En effet, chez ces animaux, les nageoires pectorales, dorsales et la queue sont dépourvues de graisse et donc mal isolées. Ces expansions reçoivent de nombreux vaisseaux sanguins et sont bien irriguées. Ainsi, ces structures, relativement peu épaisses, présentes sur de grandes surfaces, peuvent dissiper des quantités importantes de chaleur.

Système d'échange de chaleur à contrecourant chez les cétacés
Vous voyez que sans contre-courant, le sang revenant vers le corps serait bien plus froid.

Système d'échange de chaleur à contre-courant dans des appendices
Cette fois-ci, le réseau admirable mis en place fait que les veinules revenant des extrémités sont en contact des artères. Cela fait qu’à son arrivée dans la palette, le sang artériel est refroidi par le sang veineux qui l’entoure de tous les côtés. Il atteint ainsi la périphérie prérefroidi ce qui limite les pertes caloriques au contact de l’eau. La chaleur a été transférée vers le sang veineux qui est donc réchauffé avant son retour dans la partie centrale du corps. Ce système existe aussi chez les humains. Dans la lutte contre le froid, la majeure partie du sang veineux de nos membres remonte par les veines profondes, ce qui assure une récupération de chaleur à partir du sang artériel qui est un réseau profondément enfoui dans nos papattes.

Système d'échange de chaleur à contre-courant dans les membres chez les humains
Dans la lutte contre la chaleur, le sang veineux remonte par les veines superficielles ce qui facilite les pertes thermiques.

Maintenant qu’on a évoqué la plomberie, il va falloir parler d’isolation (on dirait vraiment de l’immobilier ce dossier…). Pour lutter contre le froid, le mieux est de se protéger à l’aide d’une couche de tissu dont la conductivité thermique est piètre, comme du gras. Et oui une des utilités des bourrelets est bel et bien de limiter les déperditions de chaleur, et ça, les lions de mer et autres morses obèses l’ont bien compris. Mais on peut aussi privilégier une couche d’air emprisonnée autour du corps: pour cela, il vous faut soit des poils, soit des plumes. Le pelage ou le plumage peut coincer une couche d’air statique au contact de la peau et comme l’air est un mauvais conducteur thermique, il va donc jouer le rôle d’isolant. A l’instar des règles d’Allen et de Bergmann, on pourrait tout à fait créer une règle empirique de floufitude si on compare par exemple le pelage d’un chat des sables, avec de petits poils peu touffus, par rapport à un chat de Pallas, au pelage maousse-touffu.

Comparaison du pelage d'un chat des sables avec celui du chat de Pallas
Les chats, comme plein de mammifères et même d’oiseaux, peuvent moduler l’état de leur fourrure ou de leur plumage à l’aide de muscles associés à leurs poils : les muscles appelés arrector pili et qui permettent de dresser leurs poils. Ces muscles peuvent être sollicités en diverses circonstances : quand il fait froid, mais également quand l’animal se sent menacé ou tentent d’intimider un adversaire.

Arrector pili chez les chats et chimpanzés
Et bien sachez que nous, humains, possédons toujours ces arrector pili et c’est ce qui explique la chair de poule que nous ressentons quand il fait froid, quand nous avons peur… mais aussi quand nous écoutons de la musique.

Arrector pili vestigial chez l'humain
Toutes ces adaptations morphologiques et physiologiques confèrent aux animaux endothermes de sérieux avantages pour survivre dans des milieux où règnent des températures en deçà de 0°C, mais c’est surtout leur capacité à produire leur chaleur qui est un atout de taille. C’est en effet carrément une autre paire de manches de survivre à moins de 0°C quand on est ectotherme, le plus compliqué étant de résister au gel. Et pourtant, c’est possible!

Commençons par considérer les poissons, dont la majorité est ectotherme, et en particulier de considérer ceux qui vivent dans les eaux arctiques, (comme par exemple au large du Fjord Hebron, au Labrador, Canada). Car en effet, spoiler, mais l’eau à basse température, gèle. Pour l’eau pure, cette congélation se réalise à 0°C. La température de fusion d’une solution peut être cependant abaissée si celle-ci est riche en soluté. Par exemple l’eau douce gèle à -0.02°C, et le plasma d’un vertébré gèle normalement à -0.8°C. On remarquera donc déjà que les poissons arctiques ont un plasma plus riche en soluté et qui gèle à -1°C. Cependant, l’eau de mer gèle à -1.73°C. Cela signifie que dans ces conditions, le plasma devrait geler et donc on a le paradoxe que certains poissons pourraient congeler tout en étant dans de l’eau liquide... Et pourtant, certains poissons peuvent utiliser les propriétés particulières des liquides en surfusion pour survivre. En effet, la congélation consiste à ordonner les molécules d’eau en cristaux. Cette organisation se réalise préférentiellement autour de noyaux de cristallisation ou d’impuretés: des agents de nucléation. Du coup, un liquide peut passer sous sa température de fusion et se maintenir dans un état instable de liquide. Vous avez peut être déjà vu des vidéos sur Youtube ou des démonstrations d’eau pure congelée qui se maintient à l’état liquide mais qui se change en glace à la moindre perturbation, ou lorsqu’on la met en contact avec un petit cristal de glace (voir mon billet sur le phénomène de surfusion).

Superfusion de l'acétate de sodium
Donc pour les espèces de poissons vivant en profondeur, le jeu va être d’éviter les cristaux de glace et minimiser le métabolisme. Pour les poissons en surface en hiver, éviter les cristaux de glace est impossible. Ceux-ci produisent donc des protéines d’antigel (substance cryoprotectrice) qui d’une part diminue le point de congélation et d’autre part, prévient la formation de cristaux de glace. L’augmentation du point de congélation peut être réalisée en augmentant la concentration de soluté, et certaines substances sont particulièrement efficace pour cela comme les alcools polyhydriques: glycerol, sorbitol ou mannitol. D’autres substances antigel entourent des cristaux de glace naissants pour empêcher leur propagation et leur action sur le reste du liquide: ce sont souvent des protéines et leur concentration peut être minime tout en conférant une efficacité importante. Mais par contre, le côté ballot, c’est que ces protéines du coup protège les cristaux de glace qui vont donc pouvoir se maintenir même si la température passe au dessus de 0°C. Ça fait pas très propre dans le sang du coup...

Et puis il y a les organismes ectothermes qui n’évitent pas la congélation, mais qui la ménagent. On trouve cette capacité chez une centaine d’insectes, quelques invertébrés, des balanes, des moules et un certain nombre de vertébrés (4 espèces de grenouilles, une espèce de Salamandre, 2 espèces de tortues, une espèce de couleuvre (le serpent jarretière) et un lézard vivipare. Toutes les fonctions physiologiques hormis l’activité neurologique sont supprimées. Il n’y a plus de battements du cœur, pas de circulation sanguine, aucun métabolisme. Pour réaliser cet exploit, tout est mis en œuvre pour préserver le milieu intracellulaire. Il y a protection des organites, des connexions intercellulaires et des membranes cellulaires (notamment les membranes des capillaires sanguins). La congélation est ménagée pour que l’eau qui gèle soit celle de l’espace extracellulaire (soit 63% des liquides corporels).

Congélation ménagée
D’autre part, pour éviter les fractures de membranes et les dégâts, la cristallisation doit être lente. Dès que les premiers froids vont arriver, les animaux vont créer des germes de cristallisation : des protéines de nucléation autour desquels vont se former les premiers cristaux de glace. L’amorce de la congélation se fera donc préférentiellement dans le milieu extracellulaire. Pour limiter l’augmentation du volume, l’animal synthétisera également des substances antigel pour limiter l’expansion des cristaux de glace. Ces substances antigel chez la grenouille, c’est essentiellement du glucose à haute concentration (miam).


 

 


La formation des cristaux de glace dans l’espace extracellulaire peut être dangereuse pour la cellule car il y a un risque de choc osmotique: en gros, la cellule perdrait de l’eau. Pour lutter contre ces processus, il y a synthèse d’autres substances, comme le Tréhalose, qui limitent le phénomène de plasmolyse.

Comment terminer ce dossier sans évoquer les tardigrades, ces organismes qui limitent la congélation en entrant en anhydrobiose, c'est-à-dire une déshydratation des tissus pour diminuer le point de congélation de l’animal (voir mon article sur le sujet). On retrouve ce phénomène aussi chez les invertébrés comme les rotifères (dont nous parlait Billy dans l’épisode 162), les myriapodes ou encore les collemboles. Le tardigrade peut, grâce à son anhydrobiose, rentrer en cryptobiose et former des sortes de sacs tous secs qui permettent de survivre à des extrêmes variés comme des T°C de -272°C, 151°C, voire un passage dans le vide interplanétaire ce qui a été testé lors de missions spatiales.

Tardigrades en cryptobioses
Tardigrade en cryptobiosejpg
Tardigrade en Cryptobiose 
En étudiant d'un peu plus près le peu de contenu qui se cache sous ses cuticules rabougries, des chercheurs ont découvert que le peu de fluide restant s'organisait tel du verre biologique. Les tardigrades produiraient en effet des protéines capables de s'organiser en verre et de protéger ainsi le reste des protéines et constituants des cellules qui doivent rester intact au moment du réveil de la bestiole. Et c'est terriblement efficace, même sur la durée: une équipe japonaise a récemment démontré que des tardigrades de l'espèce Acutuncus antarcticus récoltés congelés en Antarctique en 1983 avaient pu être ramenés à la vie, près de 30 ans plus tard. Mieux, ces tardigrades de l'extrême se sont même reproduits et leurs œufs ont éclos avec succès!

Cette perte drastique d’eau sera donc la conclusion de ce dossier et l’ouverture vers un prochain dossier Ecophysiologie 2 (si celui-ci vous a plu) qui traitera justement de la gestion hydrique par les animaux et répondre à cette troublante question: Pourquoi une raie cuite au beurre sent souvent la pisse?

Liens:
Article Passion Entomologie
Open Learn Animals at the extremes: Polar biology
Open Learn Animals at the extremes: Hibernation and torpor
Open Learn Animals at the extremes: The desert environment

Références:
Hill, R., Wyse, G. A., & Anderson, M. (2016). Animal Physiology: Sinauer.
Myhrvold CL, Stone HA, Bou-Zeid E (2012) What Is the Use of Elephant Hair? PLoS ONE 7(10): e47018. doi:10.1371/journal.pone.0047018
Shi et al. (2015) : Keeping cool : Enhanced optical reflection and heat dissipation in silver ants – Science Express.  DOI: 10.1126/science.aab3564

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