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La croisière ça mue

De La Larve A l Imago

Voici la transcription et les notes de l'émission 364 de Podcast Science. Cette émission m’a permis de mettre un jour un vieux billet de SSAFT paru en 2012 ainsi qu’une vidéo réalisée dans le cadre du festival en ligne Head Bang, en 2016. De nombreuses illustrations sont tirées des billets de Passion Entomologie.


Imaginez un chevalier de la table ronde. Que ce soit Lancelot, Perceval, Galahad ou même le roi Arthur, on se les imagine souvent sur leur fier destrier, doté d’une longue épée et arborant une étincelante armure de plaque. Difficile en effet de les imaginer sans une armure lorsqu’ils chargent au combat contre une horde de soldat ou à l’assaut d’un terrible dragon… Cette armure est bien souvent ce qui les sépare d’un horrible trépas et la bravoure de ces chevaliers se reconnaît aux bosses, éraflures et entailles qui la décorent. Dans les romans et les films de chevaliers, le danger semble si omniprésent qu’on aurait envie de conseiller aux héros de toujours porter leur armure. Mais on se doute bien que ce n’est pas possible : entre l’inconfort généré à devoir faire ses besoins, l'incompatibilité de rester en armure après un énorme banquet ou encore l’impossibilité de faire des ptits chevaliers avec la princesse, la liste des défauts à porter une armure en continu est longue. Et pourtant, l’évolution a doté plus d’un million d’espèces vivant à l’heure actuelle d’une armure quasi perpétuelle.

Bienvenue dans le monde des Ecdysozoaires.

Ecdysozoaires ou Ecdysozoa, c’est le nom donné à un groupe d’animaux et cela vient du grec ecdysis qui veut dire “mue” et zoa “animal”. Comme mentionné plus tôt, c’est un groupe gigantesque, dans lequel on retrouve des animaux comme les crustacés, les mille-pattes, les araignées et bien entendu les insectes. L’ancêtre commun de toutes ces espèces vivait probablement il y a plus de 600 millions d’années et une des caractéristique qu’on pense qu’il a donné en héritage à l’ensemble de sa descendance, c’est la cuticule, autrement appelée l’exosquelette : la fameuse armure dont je vous parlais plus tôt.

En effet, comme la plupart des bestioles, les ecdysozoaires ont un épiderme, un tissu de cellules solidement jointes les unes aux autres et qu’on appelle couramment la peau. Mais cette peau a la particularité de produire différentes molécules, excrétées vers le milieu extérieur et  qui vont former des strates de dépôts, des couches épaisses donc qui constituent une armure fusionnée à leur peau.


Cuticule, via Passion Entomologie

La couche la plus proche de l’épiderme, on l’appelle l’endocuticule et c’est une couche assez souple essentiellement formée de chaînes de sucres très particuliers, des polymères de chitine (qu’on épelle C-H-I-T-I-N-E ). La chitine signifie tunique en grec et pour faire plaisir aux chimistes, je préciserai (merci wikipedia) qu’il s’agit d’un polysaccharide azoté issu de la polymérisation de N-acétylglucosamine liés entre eux par une liaison osidique du type β-1,4 (tousse). De base, la chitine permet de constituer une couche résistante mais souple. Au-dessus de l’endocuticule de chitine, une couche de protéines cette fois-ci, constitue ce qu’on appelle l’exocuticule. Là c’est du costaud : les protéines comme l’arthropodine ou la sclérotine forment un réseau solide, rigide et particulièrement résistant. Qui plus est, endocuticule et exocuticule peuvent être parsemés de cristaux de carbonate de calcium qui rend l’ensemble supra dur. Mais ce n’est pas tout! Une cire particulière est sécrétée par des cellules de l’épiderme et vient enduire l’ensemble de la cuticule, constituant sa dernière couche que l’on appelle l’épicuticule et qui confère une imperméabilisation à l’ensemble de l’armure qui est donc un rempart absolu contre les chocs mécaniques ou chimiques.

Cuticule

La cuticule entoure donc l’ensemble de l’animal, partout où il y a de la peau, mais chez les insectes et autres bestioles apparentées, on trouve aussi de la cuticule entourant les yeux, une grande partie du tube digestif et leur système respiratoire.

Mue de cigale révélant les tracheés
Vous imaginez un peu si on faisait la transposition à un humain et que vous vous retrouviez avec des plaques de métal dans le tube digestif et les poumons? Parce qu’avec cette description, on a l’impression qu’on a juste détaillé les constituants du revêtement d’une boite de conserve, et il est facile de perdre de vue qu’on est en train de parler d’animaux. La question donc est  : comment un animal peut manger, respirer, percevoir son environnement ou voire juste se déplacer avec ce genre de squelette rigide tout autour de lui?

Et bien tout d’abord, il faut savoir que la cuticule des ecdysozoaires n’est pas uniformément composé des trois couches que j’ai décrites plus tôt, que ce soit sur l’ensemble du corps, ou pendant l’ensemble de la durée de vie de l’animal. Déjà il y a des cellules qui traversent la cuticule, que ce soit avec un canal qui permet d’ailleurs d’alimenter la cuticule en couches de protéines ou de cire, ou que ce soient des cellules en entier comme les cellules qu’on appelle les soies. Vous avez probablement déjà remarqué que certains insectes, comme des bourdons, ou certaines araignées semblaient poilus : et bien ce ne sont pas des poils comme chez les mammifères, mais des cellules qu’on appellent des soies et qui traversent la cuticule justement.


Plan d'organisation d'un arthropode

Chez les arthropodes, un groupe d’ecdysozoaires qui possèdent des appendices constitués de pièces articulées (d’où le nom : arthropode = appendices articulés), la cuticule de la jointure dans les articulations du corps et des appendices est quasi uniquement composée d’endocuticule (la couche souple de la cuticule composée de ces chaînes de sucres de chitine). Qui plus est, ces jointures sont aussi riches en une protéine conférant de l'élasticité : la résiline. Dans d’autres endroits, la cuticule est quasi uniquement composée d’exocuticule, ce qui rend ces parties très rigides. Le renforcement de ces parties est souvent dû à l’accumulation de protéines ou de cristaux minéraux à travers deux processus qu’on appelle respectivement la sclérotisation ou la minéralisation de la cuticule. Pour la sclérotisation, le processus ressemble un peu à ce qui se passe lorsque qu’on tanne du cuir : des traitements chimiques permettent de réaliser des liaisons fortes entre chaînes de protéines. Ce sont souvent sur ces parties où viennent se fixer les muscles de l’animal par le biais d’extension des cellules musculaires, ce qu’on appelle des tonofibrilles, et qui viennent s’attacher directement sur la cuticule. C’est donc ces variation de la composition de la cuticule qui permet aux ecdysozoaires de voir, de ressentir leur milieu avec leurs soies et de se déplacer avec leurs appendices.


Coupe histologique de cuticule

Tonofibrilles
Mais cela ne dit pas ce qu’il se passe au cours de la vie d’un ecdysozoaire : ce genre d’animal, ça mange, donc ça grandit, non? Et oui, c’est exact, ces animaux se nourrissent et nécessairement prennent de la bidoche et doivent donc croître. Mais pour croître, il va falloir lutter contrer cette coque rigide qui entoure l’animal, et la solution qui est apparue au cours de l’évolution, c’est la fameuse mue.

Vous avez déjà probablement entendu parler de la mue mais essayons de clarifier celle qui va nous intéresser ici. Certes, un lézard, un serpent, la voix d’un adolescent, un chat angora en été : toutes ces drôles de bestioles réalisent des mues. Mais celle qui nous intéresse, c’est celle qui permet à l’animal de grandir et ce n’était pas le cas des exemples précédents. Pour grandir, les ecdysozoaires doivent se débarrasser de leur cuticule périodiquement et la refabriquer : on dit que leur croissance est discontinue et c’est une de leur spécificité (je rappelle  : ecdysozoaire, ce sont les animaux qui muent).


Processus des mues pendant la croissance

On peut trouver ce mode de croissance curieux, mais si l’on se tient à sa représentativité dans le monde animal, force est de constater que ceux qui croissent n’importe comment, c’est bien nous, les vertébrés à la croissance continue… Mais intéressons nous plus attentivement sur les détails du mécanisme de la mue.

Essentiellement étudiée chez les crustacés et les insectes, on sait que la mue des ecdysozoaires est sous contrôle hormonal, le plus souvent avec une hormone qu’on appelle ecdysone (ecdysone - ecdysozoaire, on est pas sur la recherche de l’originalité ici…).


Ecdysone

Ce contrôle hormonal permet d’intégrer plein de variables, comme la taille, le poids, l’alimentation, etc. Et d’ailleurs, de nombreux pesticides fonctionnent grâce à leur effet perturbateur sur le déclenchement des mues : une mue trop précoce aura tôt fait de tuer un ecdysozoaire. Et vu que les hormones sont souvent les mêmes, vous pouvez subodorer les effets dévastateurs que peuvent entraîner l’emploi inconsidéré de certains pesticides…

Entre chaque mue, l’animal ecdysozoaire a passé du temps à remplir l’espace sous la cuticule. Quand cet espace est rempli, la mue est généralement déclenchée, et au début, on voit pas grand chose. C’est que les bouleversements sont internes, sous la cuticule. Déjà les divisions cellulaires de l’animal sont généralement accélérées, surtout au niveau de l’épiderme et d’éventuels organes ou appendices qui régénèrent. Ensuite des glandes épidermiques sécrètent des enzymes qui viennent littéralement digérer la vieille endocuticule : la fameuse couche juste au-dessus de l’épiderme. Je vous rassure, rien n’est jeté : l’endocuticule nouvelle digérée est réabsorbée par les cellules de l’épiderme. Du coup il se crée un espace vide entre l’ancienne cuticule (composée uniquement d’épi et d’exocuticule si vous suivez bien) et l’épiderme qui lui, commence à sécréter une nouvelle endocuticule. Au même moment, il y a un remaniement de certaines cellules nerveuses et musculaires pour libérer l’ancienne cuticule et s’attacher à la nouvelle.


Différentes phases des mues
Si vous suivez toujours bien, vous saurez qu’il y avait des endroits où la cuticule était presque uniquement composée d’endocuticule : ce seront les réseaux de lignes de cuticule très fragile d’où va pouvoir émerger l’animal en fin de mue. L’animal est alors recouvert d’une cuticule très souple et fragile, mais particulièrement élastique. Pour pouvoir d’ores et déjà prendre la forme de cette étape de son développement, l’animal va soit pomper de l’eau ou de l’air en fonction de son milieu de vie. Et oui, gardez en tête que la cuticule constituera l’armure rigide autour de l’animal qui doit tout de même grailler pour remplir l’intérieur. En attendant ce sera donc soit de l’air, soit des fluides internes qui combleront le vide : en même temps que la cuticule va s’épaissir et durcir, l’ecdysozoaire va gonfler comme un ballon.

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Il laisse derrière lui son ancienne cuticule, empreinte particulièrement minutieuse de son précédent stade de vie.

Vous l’aurez compris, la mue est une étape de vie où l’animal est particulièrement vulnérable, et généralement il essaie de se retrancher dans un lieu sûr pour l’effectuer. Entre chaque mue, on peut estimer que la masse va doubler et que la taille du bestiau va accroître de 25%. L’espace temporel entre chaque mue, la durée d’accomplissement de la mue et le nombre de mues sont fortement variables entre les espèces et dépendent également des conditions alimentaires et climatiques.

Alors plutôt que de vous détailler tous les types de mues qui existent chez les ecdysozoaires, on va s’intéresser ce soir au développement mystérieux de nos amis à six pattes: les hexapodes (du grec ἑξάς, èxas “six”, et ποδός, podos, “pied”… l’étymologie en entomologie, c’est fun! ).

Les hexapodes sont un sous groupe des arthropodes, cousins plus ou moins proches des araignées, des mille-pattes et de crustacés. Petite parenthèse phylogénétique de relou : il s’avère que les hexapodes sont nichés au sein du groupe des crustacés, donc on devrait les considérer comme des crustacés dérivés. Fin de la parenthèse.

Pourquoi je vous parle d’hexapodes et pas d’insectes, quand je vous évoque ces fameuses bestioles à 6 pattes? Et bien c’est que les insectes, stricto sensu, correspondent à un sous ensemble d’arthropodes à 3 paires de pattes auquel on rajoutera les protoures, diploures et collemboles… Pour être très précis, les insectes sont un sous groupe d’hexapodes et on les reconnait au fait que leur bouche est composé d’appendices qui sont situés à l’extérieur (ce n’est pas le cas des trois groupes d’hexapodes que j’ai nommé plus tôt : les protoures, diploures et collemboles).

Comme tout bon ecdysozoaire, chez les hexapodes, les mues se succèdent durant leur croissance. Mais parfois, l’animal peut avoir des formes variables tout au long de sa vie. C’est ce qui permet de distinguer plusieurs types de développement: le développement amétabole, hétérométabole et holométabole (et non, y’a pas de développement discobole ou dragonball).


Metaboles

Chez les hexapodes amétaboles le juvénile qui éclot de l’œuf a grosso modo la même morphologie que l’adulte, si ce n’est qu’il est riquiqui. On retrouve ce mode de développement surtout chez nos fameux diploures, protoures et collemboles: vous savez les hexapodes qui n’ont pas le droit de rentrer dans le club des insectes. Ces bébêtes ne font donc muer que pour grandir.

C’est le cas par exemple des collemboles (j’avoue, cette terminaison en –bole ajoute de la confusion… c’est pas de bol!). Ce sont de minuscules bestioles qui vivent surtout dans l’humus et qui sont tout simplement adorables : je vous invite à regarder des vidéos et photos de leurs petites bouilles, de leur parade amoureuse ou encore de leur mue.

Mue de collembole
Sur ces dernières vidéos, vous pourrez remarquer qu’il est quasi impossible de savoir si l’animal qui s’extirpe de la cuticule est arrivé au stade adulte ou non.

D’autres hexapodes amétaboles célèbres sont les des lépismes, plus connus sous le nom (totalement bidon) de poissons d’argent (et qui pour le coup sont des insectes vu qu'ils possèdent bien des pièces buccales externes).408X230

On en trouve souvent qui filent sur le carrelage de nos salles de bain. Et bien les lépismes peuvent muer entre 17 et 66 fois au cours de leur vie! C’est beaucoup et cela s’explique notamment par le fait que le lépisme continue à muer même lorsqu’il atteint l’âge adulte et sa taille finale.

Chez la plupart des insectes, lépismes non compris, on trouve peu d’organismes amétaboles. Cela signifie qu’on peut distinguer des différences notable entre le stade adulte et le stade juvénile qu’on qualifiera de larvaire.

Mue Cigale
Chez un insecte hétérométabole, Il y a 3 stades : l’œuf, la larve et l’adulte (qu’on appelle, en entomologie, l’imago).


DeveloppementCriquet
Il y a donc une étape importante de la vie de ces insectes, la métamorphose, à travers laquelle ils passent d’un stade larvaire à un stade adulte capable, notamment, de se reproduire. Et cette transition, elle se réalise au moment d’une mue, un peu particulière, qu’on appelle la mue imaginale (puisqu’on passe d’une larve à un imago). Toutes les mues précédentes correspondent donc à des mues larvaires. C’est vraiment différent de la situation des hexapodes amétaboles chez qui on ne peut pas trop faire la différence entre une mue et une autre.

Un imago est caractérisé par sa capacité à se reproduire mais aussi par la présence d’ailes pour les insectes qui en portent (la grande majorité des insectes qui appartiennent au groupe des pterygotes ce qui signifie “pourvu d’ailes” en grec). Il y a donc quand même de sacrés remaniements morphologiques lors de cette métamorphose. Pour certains insectes hétérométaboles, la larve se trouve dans le même milieu de vie que l’adulte. C’est ce qu’on appelle un développement paurométabole et c’est le cas retrouvé par exemple chez les criquets et les sauterelles.

Mue de sauterelle
C’est quand même un sacré boulot! Pas étonnant que, pour regagner des forces, les insectes dévorent leur ancien exosquelette (ce qu’on appelle une exuvie).

Chez d’autres insectes hétérométaboles, la larve ne vie pas dans le même milieu que l’imago: c’est ce qu’on appelle un développement hémimétabole. C’est le cas par exemple des éphémères chez qui la larve vie dans le milieu aquatique alors que l’imago, ailé, va conquérir le milieu aérien. Alors attention, pas besoin beaucoup de temps pour observer la ponte et la mue des éphémères, c’est hyper rapide.

Ponte Ephemere


Mue Ephémère


En effet les éphémères possèdent la transformation la plus rapide entre larve aquatique et adulte volant. Ce sont les proies favorites des poissons qui les dévoreront si elles ne fuient pas immédiatement après s’être exposées ainsi à la surface de l’eau. Mais pour être parfaitement précis, l’individu volant qui s’extirpe de la cuticule en passant du milieu aquatique à aérien, n’est pas exactement une imago : c’est un subadulte (ou subimago) qui doit encore subir une mue avant de pouvoir se reproduire. Cette mue a lieu peu de temps après cette extraction express du milieu aquatique et permet aux individus d’être fin prêt à se reproduire.

Mue Imaginale Ephemere
Il faut dire qu’il s’agit là de leur dernière action sachant que leur mue imaginale s’accompagne par la perte de leur bouche et système digestif : les éphémères sont condamnées à mourir de faim et d’épuisement une fois adultes…


Cycles Holometaboles

Il nous reste un dernier “–bole” à découvrir: le cas des insectes holométaboles. Chez ces insectes, la métamorphose est cataclysmique! La larve est vraiment très différente de l’imago (chez les papillons, la larve s’appelle une chenille, et chez les mouches et moustiques, on parle d’asticot).

Mue nymphale de Ver de Farine
Au dernier stade larvaire, elle se transforme en une forme immobile, la nymphe, qui restera en pause jusqu’à l’émergence de la forme adulte (là encore, les noms des nymphes varient selon les groupes: on parle de chrysalide pour les papillons et de pupe pour les mouches et moustiques). On peut donc dénombrer 4 stades importants du développement: œuf, larve, nymphe et imago. Et encore une fois, chaque transition de forme s’accompagne par une mue spéciale : la mue nymphale et la mue imaginale.

Ce ne sont pas les exemples d’insectes holométaboles qui manquent (abeilles, guêpes, coccinelles, scarabées, puces, mouches, moustiques) mais celui qui est peut être le plus charmant est celui des papillons, et notamment celui du papillon monarque Danaus plexippus:

Tout commence par un œuf dont va s’extraire le tout premier stade larvaire du papillon monarque: la chenille. Comme d’hab, éclore n’est pas une mince affaire et cela nécessite beaucoup d’énergie. Autant en récupérer en boulottant tranquillement la cuticule de l’œuf:

egg

Ce gain d’énergie est non négligeable et va booster la chenille qui va pouvoir se mettre en quête de bonnes grasses feuilles à mâchouiller:
 

La quantité de bouffe dont va se gaver la chenille est assez ahurissante. Il faut dire que celle-ci va devenir près de 2000 fois plus massive en quelques semaines, et ce à travers 5 mues larvaires successives:

MueChenille

Après avoir accumulé tant d’énergie et de réserves, il est temps pour la chenille de se transformer en nymphe (chrysalide). Et la transformation est particulièrement étonnante!

MueNymphaleMonarque
En effet, il est difficile de croire que sous la cuticule dont l’apparence est la forme d’une chenille, se cachait la véritable forme actuelle de l’animal : celle d’une chrysalide. C’est qu’il ne fait pas oublier que la couche externe qu’on voit, cette fameuse cuticule, correspond ici à une sorte de chaussette qui a été formée lors de la dernière croissance larvaire. Un brin d’explications s’impose: La chenille, en forme de J et accrochée à la branche, se transforme en chrysalide. la peau derrière le cou de la chenille se brise et, tandis que la créature gigote, la cuticule glisse vers les pattes arrières, révélant la chrysalide verte qui s’est développée sous la cuticule larvaire. Avant que la cuticule soit éjectée, l’attache noire, ou crémaster, qui a de nombreux crochets à son extrémité, doit être enroulé pour former un bouton de soie. Il s’agit d’une étape dangereuse! Si la chrysalide est maladroite, elle peut tomber sur le sol et être dévorée par des fourmis. Graduellement, la chrysalide durcit pour former une enveloppe lisse et de couleur jade, décorée de points dorés. A l’intérieur de ce joyau, les vieux tissus de la chenille se transforment progressivement en papillon adulte. Cela prend environ 7 jours à température estivale. Environ 12h avant que le papillon n’émerge, la chrysalide s’opacifie et sa cuticule devient assez transparente pour révéler les couleurs noires et oranges des ailes de l’imago à l’intérieur.

Et je ne vous cache pas que l’un des moments les plus merveilleux de ce cycle de vie reste l’émergence de l’imago, ayant subi sa dernière mue.

MueImaginaleMonarque
Il faut plusieurs heures à l’adulte pour accumuler assez d’air et d’hémolymphe dans les ailes pour que celles-ci soient assez sèches et dures pour voler. Et ces papillons ne peuvent pas se permettre d’avoir des ailes défectueuses sachant qu’ils effectuent des migrations de près de 4 000 km de distance entre l'Amérique du Nord et le Mexique (l'aller-retour se faisant en plus sur plusieurs générations) !

Un autre aspect fascinant du développement des insectes holométaboles, est que la plupart des structures, tissus et cellules qui vont permettre le développement de l’adulte sont déjà présents chez la larve qui pourtant ne ressemble pas du tout à une imago. C’est le cas par exemple des larves de drosophiles, les mouches du vinaigre, qui possèdent dans leur petit corps d’asticot, 15 disques qui préfigurent les pattes, antennes, ailes et autres organes caractéristiques de l’adulte.

DrosophilesLarveImagoLegImaginalDiscSchéma

On appelle ces structures des disques imaginaux et j’en avais parlé sur Podcast Science lors d’un épisode sur l’EvoDevo : Podcast Science 305 – Evo-Devo 2, le retour. J’y conte notamment comment les disques imaginaux de pattes fonctionnent comme des capotes. À écouter donc (le schéma plus haut devrait vous mettre la puce à l’oreille).

C’était donc un exemple complet de développement d’un insecte holométabole. Bon, amétabole, hétérométabole, holométabole… Vous en avez Ras-le-Bol? Passons à autre chose alors! Je vous donne RV la prochaine fois pour découvrir comment les hexapodes peuvent s’accommoder à respirer dans tous les milieux, aériens ou aquatiques!

Si vous ne pouvez pas attendre jusqu’à la prochaine émission de Podcast Science, sachez qu’il y a de forte chance que ces épisodes soient des mises à jour des billets de SSAFT suivants : 1001 pattes et Trachée n’est pas jouer.

Liens:
Trois jeux de métamorphose
Une histoire à en rester mué
Un TP, un article: La Croisière ça Mue
Why Is the Very Hungry Caterpillar So Dang Hungry?
Podcast Science 305 – Evo-Devo 2, le retour
Observation Microscopique - Tardigrade
La mue chez les insectes
La métamorphose chez les insectes
Qu’est ce qu’un insecte? Définition
Insectes : Respiration et locomotion chez les hexapodes - Head Bang - Mars 2016

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