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Le Mercredi on Converge

Des eaux, pas des eaux : L'épopée des sorties des eaux

Cartoon History Of The Universe

(via)

Transcription de la chronique à 4 mains avec Patrick Laurenti (voir précédents articles ici et ) pour l'émission 467 de Podcast Science.


En évolution, planter le décor revient souvent en réalité à dresser le portrait de famille. En effet, lorsqu’on veut découvrir des histoires évolutives, on ne peut pas les chercher dans des écrits antédiluviens, et il faut plutôt faire appel à des méthodes de déduction en utilisant des indices fossiles et phylogénétiques (c’est à dire de lien de parenté entre espèces).
Prenez le scénario évolutif de la sortie des eaux. Pourquoi partirions-nous du postulat que les premiers animaux étaient aquatiques, ce qui aurait nécessité une “sortie” de l’eau du grand bain pour rejoindre la terre ferme ? Et bien pour répondre à cette question, pour déterminer si l’ancêtre commun de tous les animaux était un animal qui barbotait ou qui crapahutait, on peut reconstituer son portrait robot en exploitant nos plus vieux fossiles d’animaux, mais aussi déduire ses caractéristiques principales en comparant les modes de vie d’espèces actuelles représentatives des premières lignées évolutives animales.
À ce compte là, certains pourraient se baser hâtivement sur le décompte des espèces terrestres d’un côté et aquatiques de l’autre et conclure, malheureusement à tort, que puisque 6 fois plus d’espèces terrestres existent, c’est que cela nous permet d’affirmer que notre plus vieil ancêtre animal l’était aussi. Mais il faut être en réalité bien plus prudent que cela et compter sur l’évolution pour nous jouer des tours. En effet, le succès évolutif des lignées peut varier vis à vis du milieu où elles ont élu domicile. Une étude récente a d’ailleurs utilisé des simulations mathématiques pour déterminer que le milieu terrestre offrait plus d'opportunités de diversification des espèces que le milieu aquatique. En quelques mots, le milieu terrestre offrirait plus de variabilités géographiques et climatiques ce qui génère plus de niches écologiques ou de nouvelles espèces peuvent se diversifier. En d’autres termes, s’il y a plus d’espèces terrestres aujourd’hui, cela ne garantit pas qu’elles soient apparues les premières, mais plutôt qu’elles aient remporté la course de la biodiversité.
C’est pour cela qu’en préambule nous allons vous décrire à gros traits les principales lignées animales et leurs liens de parentés. Pour un aperçu plus complet, je vous renvoie à mes vieux épisodes de Podcast Science (49, 50 et 51) où je vous proposais une exploration de la classification du vivant en débroussaillant l’arbre de parenté de toutes les espèces de notre planète. Mais profitons de la présence de mon collègue Patrick Laurenti pour une rapide leçon de rattrapage sur l'histoire du vivant.

La vie sur Terre est apparue dans la mer, amusant paradoxe. Dans la suite de l'histoire évolutive, diverses lignées d’organismes ont quitté le milieu marin pour s’aventurer sur le milieu continental et certains de leurs descendants ont parfois à leur tour quitté le milieu terrestre pour retourner au milieu aquatique. Il faut donc faire attention à ne pas parler de LA sortie des eaux, mais DES sorties des eaux, voire même d’aller-retour dynamique entre la mer et la terre. C’est ce mouvement incessant - à l’échelle de l’évolution des espèces- dont nous allons nous préoccuper aujourd’hui.
Mais avant d’évoquer ce ballet aquatique (hu hu hu) on peut se demander : quels furent les premiers organismes à “sortir des eaux” ? Si l’on se fie aux fossiles, la question elle est vite répondue : les plus vieilles traces fossiles terrestres sont des spores que l’on pense produites par des plantes terrestres qui datent d’il y a 480 millions d’années (époque de l’Ordovicien).

Cryptospores de l'Ordovicien, Strother et Foster, 2021
Mais les plantes actuelles, pour pousser, ont besoin d’un sol, c’est-à-dire d’une fine couche superficielle de la roche mère enrichie de matière organique provenant de la décomposition d’organismes vivants. Les plantes ne sont donc sans doute pas les premières formes de vie à s’être établies sur le continent. Les candidates sont nombreuses au titre d’espèces pionnières : bactéries, archées, algues, champignons, lichens… Le problème c’est que toutes ces espèces ont en commun de ne laisser que peu, voire pas du tout, de traces fossiles.
Voyons ce qu’on a en stock. Comment mieux conquérir la terre ferme qu’en la construisant soi-même. C’est ce qu'on fait les stromatolithes, les plus vieux récifs sur Terre, des structures qui dépassent le niveau de la mer.

Stromatolithes
Les stromatolithes sont des récifs formés par des couches de sédiments et de biofilms (une sorte de film biologique composés de communautés de micro-organismes) qui se déposent et forment des empilements feuilletés comme des piles de crêpes. Dans ces biofilms il y a une variété de bactéries, dont en majorité des cyanobactéries capables de photosynthèse. Chaque génération de biofilm se développe sur la couche formée par les précédents. Au cours des années, les couches s’empilent - un étage Nutella, un étage crêpe, un étage Nutella un étage crêpe, un étage Nutella un étage crêpe… - le récif se développe vers le haut. Alors figure-toi que des stromatolites, il en existe de très très vieilles traces fossiles. Ceux de la formation de North Pole en Australie datent d’il y a -3,5 Ga, et ce sont les plus vieilles traces visibles laissées par des êtres vivants sur Terre.

Fossiles de Stromatolithes
Pour trouver plus vieux il faut passer aux analyses physico-chimiques et fouiller dans les isotopes du Carbone, qui témoignent d’une activité de photosynthèse il y a 3,85 Ga, mais ça c’était en milieu aquatique. Sinon, wikipedia mon amie me dit qu’on aurait des traces fossiles indiscutables de bactéries terrestres d’il y a 3,2 Ga et un fossile de champignon de plus de 1 Ga.

 Ourasphaira giraldae, Loron et al., 2020
Donc, premiers récifs vers -3,5 Ga et des bactéries sur Terre dans la foulée, des champignons vers -1 Ga, et des spores attribués à des plantes terrestres dès -480 Ma. Mais Il faut attendre le Dévonien, vers -400 millions d’années, pour que les fossiles de plantes terrestres deviennent abondants. Or dans l’intervalle -480 à -400 millions d’années il existe également des fossiles de 2 familles d’animaux : des scorpions (Parioscorpio venator, -437Ma vient de détrôner Dolichophonus)

Parioscorpio venator
et des mille-pattes (Pneumodesmus newmani, -428, redaté -411Ma).

Pneumodesmus newmani
Mais là aussi une question se pose, ces espèces sont des arthropodes c'est-à-dire que leurs corps est enfermé dans un squelette externe rigide qui se fossilise facilement. Alors s’agit t-il de traces des premiers animaux terrestres ou des premiers animaux terrestres qui aient laissé des empreintes fossiles car dotés d’un corps dur ?

Comment faire pour préciser cette histoire ? Bah par une approche Evo Devo bien sûr ! En bref, l’idée c’est d’aller regarder de près les génomes des espèces actuelles et de débusquer les gènes responsables de la formation des structures qui témoignent d’adaptations à la vie terrestre ou aquatiques : branchies, trachées, poumons, transporteurs d’O₂... Une fois ces groupes de gènes identifiés on en reconstruit l'histoire grâce à des inférences phylogénétiques. Qu’est-ce que ça veut dire en clair ? Et bien qu’on reconstruit les génomes ancestraux à partir des génomes des espèces qui en descendent et on localise ainsi l’apparition de tel ou tel gène clé pour l’adaptation au milieu. Par ailleurs, en comparant l’ensemble des génomes disponibles on peut procéder à une analyse de type horloge moléculaire qui permet de situer dans le temps l'apparition de telle ou telle espèce. De manière générale ces datations moléculaires donnent des dates plus anciennes que les données fossiles et c’est bien compréhensible si on considère que les analyses moléculaires nous donnent une date approximative de la formation d’un groupe d’espèce alors que les fossiles nous renseignent sur la date à partir de laquelle des représentants de ces groupes d’espèces ont laissé des traces fossiles qui nous soient parvenues et qu’on ait découvertes à ce jour. Au jeu du plus vieux, les gagnants sont les mille-pattes qui se seraient adaptés à la vie terrestre au cambrien vers -510 Ma.
Voyons donc de plus près les groupes d’espèces actuels et leurs modes de vie terrestre ou aquatique. On ne s'intéressera aujourd’hui qu’aux animaux, mais n’oublions pas que, comme on l’a vu, leurs sorties des eaux pour multiples qu’elles soient, se sont effectuées bien après celles de nos frères les champignons et lichens, nos soeurs les plantes et de nos plus éloignées cousins : archées et bactéries.

Les animaux, ou métazoaires quand on veut se la péter, sont divisés en 5 grandes lignées principales :

Philogénie des animaux non bilatériens, Pang et al., 2010
les éponges (ou porifera),

Planche d'éponges calcaires par Ernst HaeckelFluroesceine sur éponge
les cténophores (des organismes à l’aspect de vaisseaux aquatiques futuristes et portant des rangées de cils irisés caractéristiques),

Ctenophorae Ernst HaeckelCténophore
les placozoaires (des blobs informes ressemblant à des crêpes microscopiques mobiles),

Placozoaire
les cnidaires (méduses, anémones, coraux, etc.)

Discomedusae Ernst HaeckelMéduse
et les Bilatériens, groupe auquel nous appartenons, nous, humains.

Arbre des Bilatériens, Adrien Demilly
Pour l’instant, les phylogénéticiens s’écharpent ardemment sur les relations de parenté entre ces 5 groupes, mais s’accordent plutôt bien à consigner ensemble bilatériens et cnidaires, pour former ce qu’on appelle les Eumétazoaires (littéralement les vrais animaux, un poil condescendant, non ?).

4 scénarios de l'origine du système nerveux, Jekely et al., 2015
Mais même si on ne sait pas vraiment qui est plus proche de qui en terme de parenté entre les groupes restants, on peut constater qu’à l’exception des bilatériens, l’ensemble de ces espèces sont aquatiques. Et quand je dis l’ensemble, cela signifie qu’on n’a trouvé aucune espèce terrestre d’éponges, de cténophores, de placozoaires ou de cnidaires, et ce, que ce soient des espèces actuelles ou fossiles. Conclusion la plus parcimonieuse, la plus économe en hypothèses : l’ancêtre commun de tous les animaux était aquatique, et il a fallu attendre l’évolution des bilatériens pour voir les premiers animaux terrestres.

Mais alors qui sont ces fameux bilatériens dont je vous parlais tout à l’heure et dont l’humain ferait partie ? Et bien il s’agit d’une lignée d’animaux qui ont hérité, d’un ancêtre commun exclusif, une innovation évolutive notable, celle de posséder une organisation du corps selon deux axes de polarités et qui définissent un plan de symétrie : le plan de symétrie bilatérale.

Plan de symétrie bilatéral chez un homardPlan de symétrie bilatéral chez une souris
Ces deux axes de polarité, je vous invite à les retrouver sur votre propre anatomie, il s’agit de l’axe antéro-postérieur qui s’étend d’une extrémité, la tête, jusqu’à la partie postérieure. Puis un axe dorso-ventral qui définit deux faces du corps, ventrale et dorsale. Attention à bien utiliser le vocabulaire adéquat : il s’agit d’axes de polarité et non d’axes de symétries, car si symétrie il y avait, alors posséder un axe de symétrie selon l’axe antéro-postérieur, reviendrait à avoir la tête dans le cul. Non, ce qui est symétrique chez les Bilatériens, c’est la partie gauche du corps, par rapport à la partie droite. Et cette symétrie est définie par un plan, délimité par nos deux axes de polarité.

Classiquement, on trouve deux grands groupes au sein des bilatériens : le groupe des protostomiens avec l’essentiel de la biodiversité décrite, toutes espèces confondues et parmi lesquels on trouve les mollusques, les vers annélides, les arthropodes, etc. Puis nous avons le groupe des Deutérostomiens, auquel l’humain appartient au même titre que le reste des vertébrés, les échinodermes (oursins, étoiles et concombres de mers) et quelques autres espèces bizarres comme les ascidies ou les vers enteropneustes.

Et c’est donc chez les bilatériens que, sans surprise, on va trouver nos premiers exemples d’animaux terrestres.

Chez les animaux à symétrie bilatérale, on compte au moins 8 sorties des eaux indépendantes et très certainement bien plus car il se pourrait que l'adaptation à la vie terrestre se soit produite indépendamment deux fois chez les annélides et plus d’une fois chez les gastéropodes. Si en plus on prend en compte les multiples retours à la vie aquatique, voire les aller-retours…

Charte Chronostratigraphique Internationale
Frise chronologique de la Terre
Les analyses moléculaires (horloge moléculaire) datent l’adaptation terrestre des mille-pattes vers -510 Ma (à la fin du Cambrien); suivies indépendamment par celle des arachnides (scorpions) et des insectes vers -470 Ma  (au début de l’Ordovicien). Puis seraient venus les nématodes (des sortes de minuscules vers filiformes) au début du Silurien (-442 Ma) et les onychophores (que les anglais nomment “velvet worms” ou vers soyeux) au Dévonien vers -380 Ma.

OnychophoreEvolution 2007
C’est à cette période, vers -380/-360 Ma que l’on trouve enfin des fossiles de notre famille, à nous : les tétrapodes ! Laissez moi vous présenter papi Acanthostega

Acanthostega
et mami Ichthyostega

Ichthyostega
d’honnêtes amphibiens du fin fond du Dévonien. Alors OK ils ont des mains - pleines de doigts d’ailleurs, 6, 8, pas 5 comme nous - mais, bon, ce sont des tétrapodes : ils nagent et rampent dans des eaux peu profondes et se risquent à des incursions terrestres. Mais tout amphibiens qu’ils soient, leur adaptation à la vie terrestre n’est pas totale. Leurs œufs n’ont pas la capacité de se développer en dehors d’un milieu aquatique. Il leur faut donc pondre dans l’eau. Il faudra attendre le Carbonifère, vers -330 Ma, pour voir des vertébrés dont l’intégralité du cycle de vie se réalise sur la terre ferme et donc des vertébrés réellement adaptés à la vie terrestre.

Enfin, à partir du Trias vers -250 Ma viennent nous rejoindre sur la terre ferme des gastéropodes pulmonés, nos escargots et limaces terrestres; et deux familles proches de vers à anneaux : les vers de terre et les sangsues.

Lombric et Sangsue
Mais comment toutes ces bestioles sont parvenues à respirer hors de l’eau ? Pour répondre à cette question, il va falloir de nouveau se frotter à la discipline qui me donne des sueurs froides : l'Écophysiologie. Souvenez-vous, c’est la fameuse discipline à laquelle je me suis mesurée pour les épisodes 315 et 325, où je vous expliquais la régulation de certaines fonctions animales (régulation thermique ou bilan hydrique) en fonction de leurs milieux. Ainsi, les échanges de gaz avec le milieu extérieur font également partie de ce champ disciplinaire (maudit soit il).

Parmi toutes les fonctions animales, la respiration est celle qui peut être la plus importante car elle détermine si vous êtes capables d’extraire et d’échanger de l’énergie. Autrement dit, la respiration est à la base de votre circuit vital, et sans elle, pas d’espoir de faire fonctionner votre machine. En effet, la très grande majorité des animaux, et à vrai dire des êtres vivants sur cette planète, s’adonnent à ce qu’on appelle le métabolisme aérobique. Alors inutile d’entonner les Toutouyoutou, car le seul lien qui existent entre la gym tonic et le métabolisme aérobique est que pour effectuer n’importe quelle dépense d’énergie, il faut un bon gros bol de dioxygène qui va être acheminé jusqu’à des compartiments permettant la respiration cellulaire, c’est à dire la conversion d’énergie chimique contenue dans des nutriments (glucides, lipides, protéines) en petites unités d’énergie chimique exploitables par la cellule. En d’autres termes, déterminer la consommation d’O₂ d’un organisme est un bon moyen de connaître sa dépense énergétique. Le métabolisme aérobique génère aussi du dioxyde de carbone qui, s’il s’accumule dans la cellule ou les tissus, entraîne une acidification néfaste au bon fonctionnement de l’organisme.

C’est pour cette raison que les organismes, qu’ils soient unicellulaires ou multicellulaires, ont acquis au cours de l’évolution des mécanismes permettant le transport de ces gaz respiratoires. Bon, coup de chance, pour la plupart, c’est chose aisée puisque ces deux gaz, qui existent à l’état dissous dans les liquides, peuvent diffuser à travers les membranes biologiques. Sans rentrer dans les détails invoquant pression partielles, et autres joyeusetés de thermodynamiques, gardez en tête que les gaz diffusent de compartiments où ils sont en excès vers les compartiments où ils sont en petite quantité, mais aussi suivant la pression régnant dans chaque compartiment. C’est ce qui explique certains paradoxes comme la diffusion d’O₂ dans des bulles d’air coincées dans de l’eau.

Chez certains animaux aquatiques, la diffusion passive de ces gaz dans et hors des cellules est totalement possible. Ce sont généralement de tout petits organismes ceci étant dit, et leur épiderme est souvent très perméable, ce qui n’aide pas vraiment à se protéger. À plus grande échelle, il y a souvent besoin d’un système acheminant les gaz à travers l’organisme. Cela passe le plus souvent par un appareil faisant circuler des fluides riches en protéines capables de capturer les gaz : les systèmes de circulation comme notre fameux appareil circulatoire sanguin. C’est pour cette raison que la plupart des organes respiratoires des animaux sont richement vascularisés. Pour ces plus gros animaux, il est utile de s’entourer de tissus épais pour se protéger, et cela entraîne une baisse de la perméabilité aux gaz. Les appareils respiratoires sont donc souvent des structures entourées de tissus très fins, avec une grande surface d’échange pour favoriser les transports de gaz. Pour les animaux aquatiques, on va donc parler de branchies et celles-ci peuvent être de différentes formes (tubulaires, pennées, pectinées, etc.) et peuvent soient être fièrement exhibées à l’extérieur du corps, comme le font certains vers arbres de noëls ou encore des larves de salamandres, ou bien elles sont recouvertes d’opercules ou autres structures protectrices comme c’est le cas des branchies de la plupart des poissons que vous connaissez.

Différents organes respiratoires, Animal Physiology, 2016Branchies sur annélide, Animal Physiology, 2016Annélide à touffe branchiale, Animal Physiology, 2016
Comme nous l’a si bien expliqué Patrick, de nombreuses lignées animales ont acquis indépendamment la capacité de respirer hors de l’eau, c'est-à-dire de prélever des gaz non plus sous forme dissoute, mais sous forme gazeuse.

La première stratégie adoptée par de nombreux animaux est d’employer la respiration tégumentaire c'est-à-dire à travers l’épiderme. On pense ici à des vers comme les annélides (lombrics, sangsues et autres vers gluants). Généralement, celui-ci est recouvert d’un mucus qui va jouer le rôle d’interface gélifiée dans laquelle les gaz sont dissous. C’est donc un peu de la triche car l’animal continue d’extraire du gaz dissous tout en se baladant sur la terre ferme. Mais cela nécessite de maintenir un épiderme toujours mouillé.

Anatomie d'un lombric, Campbell
Même principe d’ailleurs pour certaines espèces qui emploient des branchies sur la terre ferme. Cela va être le cas de certains escargots, de limaces et des crustacés terrestres comme les cloportes ou certains crabes. Chez ces animaux, les branchies sont maintenues dans des cavités bien protégées et baignant dans un mucus.

Anatomie d'un gastéropode, Campbell
D’autres escargots, dits, pulmonés, ont perdu leurs branchies et possèdent une cavité maintenue dans leur coquille et dont les parois sont très fortement vascularisées. Chez ces gastéropodes, la diffusion des gaz est donc quasi directe entre l’atmosphère et le système vasculaire.

Anatomie d'un gastéropode terrestreFonctionnement d'un poumon de gastéropode, Aniaml Physiology, 2016
Chez les arachnides (araignées et scorpions), il se pourrait de nouveau que la respiration aérienne ait été acquise après une modification de branchies ancestrales. En effet, une lignée de proches parents, les limules, possèdent des branchies sous forme de livrets abdominaux. On parle de branchies en livre.

Anatomie d'une limule, Animal Physiology, 2016Branchies en livrets d'une limule
Or tous les scorpions et une partie des espèces d’araignées possèdent, eux, des poumons en livre qui sont très similaires morphologiquement avec les branchies en livre. Chaque “page” de ces livres est à peine séparée des autres et permet d’obtenir une surface d’échange idéale, que ce soit dans le milieu aquatique ou aérien, pour la diffusion de gaz vers le corps de l’animal.

Poumons en livrets d'une araignée, Animal Physiology, 2016Anatomie d'une araignée
Mais si les scorpions sont uniquement dotés de ces poumons en livre, les araignées possèdent d’autres structures respiratoires aériennes : des trachées. Elles rejoignent alors le groupe d’animaux trachéens au même titre que les insectes, les onychophores et les myriapodes.

Trachée de MyriapodeTrachée d'onychophore
Et pour décrire ce type très particulier de structures permettant la respiration aérienne, je m’autorise à m’auto-citer lorsque je les décrivais dans  l’épisode 386 Trachée n’est pas jouer : Pour respirer, les animaux possédant un système trachéen font leurs intéressants : pas de narines, pas de poumons et surtout, pas de globules rouges. Pour inhaler et exhaler, ils exploitent un réseau de tubes qui prolongent la cuticule et s’enfonce dans leur corps. Ces tubes portent le nom de trachées et leurs système respiratoire, par extension, est un système trachéen. Chaque trachée est composée de chitine, la molécule caractéristique de leur cuticule. Donc non seulement ils ont un squelette externe, mais en plus celui-ci leur rentre à l’intérieur du corps sous forme d’une myriade de tubes.

Trachées d'une blatte
Si on a appelé ces structures des trachées, c’est parce qu’elles ressemblent à nos trachées avec cette forme en tube et ces multiples anneaux sur toute leur longueur. Mais alors que nous ne possédons qu’une trachée, les animaux trachéens en possèdent tout un réseau dont les plus grosses débouchent sur l’extérieur par des orifices externes qu’on appelle des stigmates ou encore spiracles. Donc si, chez ces animaux, on devait chercher des analogues des orifices de notre système respiratoire (les narines et la bouche), on les trouverait tout le long de leurs corps. Par exemple, chez les insectes, il y a une paire de stigmates par segment thoracique et abdominal de l’animal. Donc vous trouverez l’équivalent de 20 narines chez une sauterelle.

Respiration d'un criquet, Eleanor Lutz
Les grosses trachées qui partent de ces “narines” se ramifient à l’intérieur du corps en de nombreuses trachées plus fines appelées trachéoles et qui vont aboutir dans les différentes cellules du corps de l’insecte pour y amener l’oxygène et récupérer le dioxyde de carbone. Vous avez donc ici un système fondamentalement différent de celui d’un humain, et par extension, de tous les vertébrés terrestres : chez les insectes, le système respiratoire trachéen transporte les gaz jusqu’aux cellules des organes. Il n’y a absolument pas besoin de fluides sanguins pour leur permettre de respirer. Et quand on dit jusqu’au cellules, c’est que les tubes deviennent si fins (jusqu'à 2 µm de diamètre) qu’ils peuvent parfois rentrer dans les cellules !

Trachée d'insectesTrachée d'insectes
Avant de poursuivre en nous intéressant cette fois-ci à notre lignée, celle des tétrapodes, qui a acquis la capacité de déambuler sur le milieu terrestre, je me dois de vous poser la question suivante : à votre avis, pour conquérir ce milieu terrestre quel organe doit évoluer en premier : les poumons ou les pattes ?

patte ?Poumons ?
Si certains d’entre-vous ont répondu les poumons, vous pouvez-vous auto-congratuler, mais peut être qu’une surprise vous attend avec la question qui suit : depuis quand ces animaux possèdent des poumons ?

Pour vous re-situer l’affaire, sachez que les tétrapodes sont une branche de vertébrés parmi lesquels on trouve des poissons sans nageoires paires et sans mâchoires (les lamproies et les myxines, au faciès disgracieux), les poissons cartilagineux (requins et raies) et des poissons osseux. Parmi les poissons osseux, on trouve un très grand nombre de poissons dits à nageoires rayonnées, les actinoptérygiens, dont le groupe frère est le groupe des sarcoptérygiens (littéralement poissons à nageoires charnues) au sein desquels ont évolué les tétrapodes, mais où l’on trouve aussi des poissons comme le coelacanthe et le dipneuste. Or, comme les amateurs d’étymologie auront pu le déduire, les poissons dipneustes possèdent à la fois des branchies et des poumons (du grec dís (double) et pnoḗ (respirer)).

Dipneuste Protopterus, Animal Physiology, 2016
Chez ces animaux, comme chez nous, les poumons sont en réalité une invagination en cul-de-sac de leur système digestif. Vous avez bien entendu : nous respirons avec une poche bizarre de notre tube digestif. Pas étonnant qu’on s’étouffe si facilement en mangeant…

Anatomie d'un poumon, Animal Physiology, 2016
Chez les poissons aux nageoires rayonnées, on trouve aussi une sorte de poche leur permettant d’accumuler du gaz, mais qui prennent chez eux le rôle de ballast. On appelle d’ailleurs cet organe une vessie natatoire et elle régule à merveille leur flottabilité.

Fort de cette étrange coïncidence, certains biologistes, dont Darwin, ont proposé un scénario évolutif selon lequel la lignée des tétrapodes et des dipneustes auraient acquis leurs poumons après modification d’une structure ancestrale qui servaient à la flottabilité et qui auraient été maintenue quasi intacte chez les poissons à nageoires rayonnées. Mais depuis Darwin, la recherche a fait de nombreuses avancées, notamment en anatomie comparée et dans la discipline de l’Evo Devo et aujourd’hui le consensus scientifique penche pour un scénario particulièrement contre-intuitif. Cela fait notamment suite à la découverte de structures vestigiales de poumons chez les embryons de coelacanthes (les cousins les plus proches des tétrapodes après les dipneustes), mais surtout la découverte de structures pulmonées chez certains poissons aux nageoires rayonnées comme le Bichir (aussi connus sous le nom de polyptère). Conclusion : les poumons auraient déjà été présents chez l’ancêtre commun de tous les poissons osseux qui aurait donc possédé des branchies et des poumons il y a environ 435 Ma. Vous rendez-vous compte ? Les ancêtres de tous les poissons osseux ! Cela signifie que les ancêtres de notre  famille  - oui nous sommes des poissons osseux -  ont possédé des poumons pendant 185 Ma avant qu’une partie de leurs descendants n'envisagent de mettre définitivement une patte hors de l’eau ! Il semble ainsi que la respiration aérienne ait été acquise il y a très longtemps et conférait un avantage à la lignée des poissons osseux qui devait peut-être nager plus volontiers dans des eaux stagnantes pauvres en O₂.

De l'origine des poumons et de la vessie natatoire
Reste à déterminer maintenant si cette vieille structure pulmonaire a donné la vessie natatoire des poissons aux nageoires rayonnées, ou si cette structure ballaste est apparue indépendamment au cours de l’évolution. À noter que des centaines d’espèces de ces poissons ont acquis au cours de leur évolution la capacité de respirer l’air gazeux à l’aide de leur vessie natatoire (certaines anguilles qui possèdent ces vessies natatoires leur servant de pseudo-poumons, ont par ailleurs des branchies si réduites que si elles restent coincées dans l’eau, sans accès à la surface aérienne, elles peuvent mourir noyées) ! Mais c’est une autre histoire qui nous intéresse maintenant à savoir celle de la conquête de la terre ferme par les tétrapodes.

Revenons un peu sur ce que les anciens bouquins appelaient “LA” Sortie-des-eaux, la nôtre, celle des tétrapodes, qui eut lieu au Dévonien tardif il y a entre 380 et 360 Ma. Rappelons-nous avant de commencer que, comme nous l’a expliqué Pierre, les mille pattes gonflent leurs sac aérifères et leur trachées de bon air frais depuis le Cambrien il y a 510 Ma, les arachnides promènent leurs poumons en livre et les insectes leurs trachées depuis l’Ordovicien il y’a -470 Ma et les onychophores nous rejoignent pour se se dégourdir les pattes concomitamment à nous même à la fin du Dévonien.

On a évoqué tout à l’heure les mânes de papi Acanthostega et mami Ichthyostega, -365 Ma au compteur, on en a parlé comme des premiers tétrapodes adaptés à la vie terrestre. On y est pas allé un peu vite, non ? Ces amphibiens font certes des incursions à l’air libre mais ils restent  quand même inféodés à l’eau pour leur reproduction, ils doivent pondre leurs œufs en milieu aquatique. Pour voir les premiers vertébrés terrestres réellement adaptés à la reproduction sur terre, il faut attendre le Carbonifère vers -310 Ma. Ce sont les tout premiers amniotes, ces animaux dont l’embryon se développe au sein d’un sac, l’amnios,  qui enferme et contient du liquide amniotique dans lequel baigne comme un bienheureux l’embryon en développement. L'œuf de ces espèces peut donc être incubé en milieu terrestre. Chez les amniotes, plus besoin de pondre dans l’eau, puisque l’eau est dans l'œuf.

Amniote
C’est donc, depuis le Carbonifère que, dans notre famille, on fabrique des embryons maintenus humides grâce à l’amnios, ce qui nous a permis de nous répandre sur les terres émergées du globe.

Croyez-vous qu’on en soit resté là ? Qu’on se soit contenté d’envahir les continents ? Que nenni ! Savez-c’que-c’est que la famille, y'en a toujours pour faire les intéressants. Pas plutôt installés sur la terre ferme que certains et certaines s’en sont “retournés” vivre en milieu aquatique.

Alors là il faut trier un peu parce que la liste pourrait être longue, entendons-nous sur ce qu’on va considérer comme ré-adapté à une vie marine. Certaines espèces passent une partie de leur cycle de vie dans l’eau mais restent inféodées au milieu terrestre pour leur reproduction : la copulation et/ou la mise bas doit se dérouler à terre. Les exemples d’amniotes partiellement adaptés à la vie aquatique abondent, citons les tortues marines, les serpents marins, les iguanes marins, les oiseaux marins, les crocodiles, les phoques et otaries, les hippopotames… Si on ne se penche que sur les amniotes totalement réadaptés à la vie marine, la liste se réduit. On n’y trouve tout d’abord aucun sauropsidé actuel. Par le passé, il y en a bien eu : les sauroptérygiens, d’une part, dès la fin du Permien et qui donneront naissance aux fameux plésiosaures du Trias (-210 Ma).

Plésiosaure
et, d’autre part, encore au Trias, les ichthyosaures (-250 Ma).

ichthyosaure
On sait que les ichthyosaures étaient totalement adaptés puisqu’on en connaît depuis longtemps plusieurs fossiles de femelles contenant des embryons disposés queue en arrière pour la naissance, ce qui signe un accouchement en pleine eau.  Étonnamment les plus anciens fossiles d'ichtyosaure prégnante découverts récemment contiennent des embryons disposés tête en avant comme les animaux terrestres, ce qui montre que la mise bas queue en avant est une adaptation postérieure au changement de milieu de vie.

Si aujourd'hui, plus aucune lignée de sauropsidés n’est totalement ré-adaptée à la vie marine, côté mammifères, en revanche, deux groupes au moins le sont de façon remarquable : les siréniens (lamantins et dugongs)

Dugong
et les cétacés.

Dauphin
Pour vous dire à quel point ces deux retours à la vie aquatique sont indépendants il faut revenir à l’un de mes petits plaisirs coupables : la paléogéographie. La géographie du passé, p-a-l-é-o. Oui, la Terre  n’a pas toujours eu la géographie qu’on lui connaît.

Mouvement des plaques tectoniques
A la charnière Permien / Trias, au moment de la formation des premiers mammifères - et des premiers dinosaures vers -265 Ma, la Terre ne compte qu’un seul continent, un super continent appelé la Pangée, de pan- l’ensemble, la totalité - et géo : la terre. A la fin du Trias / début Jurassique, vers -250 Ma, la Pangée se coupe en deux : un continent Nord, la Laurasie, et un continent sud le Gondwana. Au Crétacé tardif vers -80 à -100 Ma, le Gondwana se fragmente et donne naissance à l’Amérique du Nord, L’Europe et l’Asie. C’est sur le continent Euro-Asiatique qu’apparaissent les ancêtres des dauphins et baleines, les cétacés. Au même moment - hein ? le Crétacé tardif voyons, -100 Ma, suivez s'il-vous-plaît ! - Au même moment, disais-je avant d’être interrompu, la Laurasie se fragmente pour donner l’Afrique, l’Inde, l'Amérique du Sud. C’est donc sur le continent africain au même moment - si vous suivez toujours - mais aux antipodes de la Laurasie, qu'apparaît la lignée des Afrotheria, les animaux originaire de l’Afrique, et parmi eux, les Téthythériens, la lignée ancestrale des siréniens et de leurs cousins les éléphants. Les familles des siréniens comme les cétacés se forment au tout début du tertiaire au Paléogène et se réadaptent indépendamment à la vie marine au milieu du Paléogène (à l’Eocène plus précisément pour les pervers férus de géologie, malades mentaux lécheur de cailloux, maudits) vers -50 à -40 Ma. Dans les deux cas, l’adaptation est très impressionnante. Certes, ces animaux sont obligés de respirer en surface avec leurs poumons et vivent donc en apnée dans l’eau. Mais ils réalisent leur cycle de vie complet dans l’eau et en particulier ils y mettent bas et y copulent. Ce qui n’est pas un exercice sans risque. Pensez-y… Figurez-vous la scène... C’est inquiétant, non ? Et bien vous avez raison, on se pose tous la question : comment va faire le nouveau-né ? Lui - ou elle - qui doit respirer de l’air alors qu’il -ou elle - nait la tête sous l’eau. Pour le coup, une adaptation comportementale semble cruciale. En effet, si la mère ne soutient pas le petit, il ou elle se noie, ce qui est très mauvais pour la valeur sélective de la population concernée. Je ne lui prédis pas un grand avenir. Et de fait, les mères aidées et parfois d’autres individus du  groupe, assurent le maintien en surface des nouveaux nés.

On pourrait parler des heures des dauphins et baleines, mais vous connaissez déjà sans doute beaucoup de choses sur ces animaux. En revanche les siréniens sont moins connus. Ce sont les lamantins et les Dugongs, appelés aussi vaches de mer. Ils sont issus d’ancêtres de l’Eocène qui avaient un mode de vie amphibie il y a 40 Ma. Eux-mêmes issus d'ancêtres plus anciens - des Téthytères - qui sont également les ancêtres des éléphants. Récemment découverts au Maroc, les fossiles les plus proches de ces ancêtres montrent qu’il s’agissait d’herbivores ongulés. Il devait y avoir une tendance, ou du moins des facilités au mode de vie aquatique dans cette famille des Téthytères anciens, puisque non seulement leurs descendants siréniens se sont adaptés à la vie aquatique, mais leurs autres descendants, les ancêtres des éléphants aussi ! En effet, comme en témoignent les fossiles de Palaeomastodon, les ancêtres des éléphants avaient jusqu’à la fin de l’Eocène (environ -35 Ma) un mode de vie amphibie, proche de celui des hippopotames.

Palaeomastodon
Plus proche, il y a 15 Ma, les Platybelodons avaient un mode de vie plus éloigné de l’eau puisqu'ils broutaient des arbres de la savane arborée.

Platybelodon
Les éléphants sont donc d’une lignée tétrapode sortie des eaux vers -330 Ma, leur ancêtres Téthytères se sont adaptés à une vie aquatique vers -50 Ma et leurs ancêtres plus récents, les mastodontes se sont réadaptés à la vie terrestre il y a 15 Ma. Une véritable valse-hésitation : - j’y vais, j’y vais pas ? Et quand j’y vais je m’en retourne… On dirait des chats. (Enfin des chats qui hésitent à se mouiller, c’est plus fréquent).

Ce qui est drôle c’est que les éléphants actuels, les espèces africaines qui sont restées sur place et la branche des mammouths qui ont envahi le monde et ont donné l’éléphant indien, conservent des caractères d’animaux aquatiques. En particulier, ils possèdent un transporteur d’oxygène particulier, une myoglobine de combat, qui leur permet des apnées prolongées. Fun fact qui va nous permettre d’expliquer un peu un mécanisme troublant de l’évolution : l’exaptation. Il arrive parfois qu’un organe qui a été spécialisé dans une fonction par la sélection naturelle, soit, par hasard et sérendipité, utilisé dans une toute nouvelle fonction dans laquelle il excelle. Toute l’évolution et les adaptations nécessaires à la première fonction ont donc préparé le terrain en aveugle pour la nouvelle fonction qui arrive par surprise, c’est ce que l’on appelle l’exaptation. Alors prenez ces éléphants avec leurs adaptations à la vie aquatique et l’apnée, et bien figurez-vous que leur résistance aux faibles teneurs en oxygène leurs confèrant d'excellentes aptitudes à résister à l’altitude et à la vie en montagne. Ça a eu des conséquences sur notre histoire. Quand Hannibal a attaqué Rome en provenance de l’Espagne et du Sud de la France, les Romains l’attendaient de pied ferme du côté de Nice car plus haut au Nord les cols de montagne culminent à plus de 3000 m. Et franchir un col de montagne avec une armée équipée est impossible pour des chevaux. Mais, peut-être connaissez-vous les classiques de la deuxième guerre punique : l’armée d’Hannibal était équipée d’éléphants de combat. Ces petits éléphants de l’Atlas aujourd’hui disparus, ont permis aux assaillants de franchir les Alpes au Nord, de débouler dans le dos des Romains qui les attendaient plus bas et plus au Sud, vers Turin, et de marcher hardiment vers Rome.

Hannibal sur un éléphant
Mais là encore, on serait tenté de louer les prouesses des amniotes en ignorant bêtement les retours à l’eau effectués par de nombreuses lignées avant eux. Car les retours à la vie aquatique sont aussi légions chez les espèces d’arthropodes (par exemple des araignées, comme l’argyronète aquatique, ou encore des acariens aquatiques, ou encore les nombreux insectes aquatiques cités dans l’épisode 386 Trachée n’est pas jouer). Et au moment où je vous parle, un article vient de paraître qui démontre une nouvelle fois comment les phylogénies peuvent bousculer nos à priori sur les scénarios évolutifs. Il s’agit d’une étude sur les arachnides (scorpions, araignées, etc.) et qui propose une nouvelle relation de parenté avec les limules dont je vous parlais plus tôt et qui sont dotées de branchies en livre. En d’autres termes, cette nouvelle étude (à prendre avec de nombreuses pincettes car très récente et loin d’avoir remporté le consensus scientifique), propose que les limules soient en réalité des arachnides modifiés et seraient donc retournés vivre dans l’eau ! Comme quoi les histoires évolutives liées aux transitions entre le monde aquatique et terrestre sont loin d’être des fleuves tranquilles !

Références

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Livres

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Cours Laurenti/Kerner Interface Ecologie Développement et Évolution des Animaux (pdf)

Liens

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